Движущей и направляющей силой эволюции является: Ваш браузер устарел

Движущие силы эволюции изменчивость и наследственность

Будьте внимательны! У Вас есть 10 минут на прохождение теста. Система оценивания – 5 балльная. Разбалловка теста – 3,4,5 баллов, в зависимости от сложности вопроса. Порядок заданий и вариантов ответов в тесте случайный. С допущенными ошибками и верными ответами можно будет ознакомиться после прохождения теста. Удачи!

Список вопросов теста

Вопрос 1

Движущие силы эволюции по Дарвину:

Варианты ответов

• борьба за существование и естественный отбор
• наследственность и стремление и самоусовершенствованию
• способность организмов целесообразно реагировать на изменение условий среды
• внутреннее стремление организмов к самоусовершенствованию

Вопрос 2

Какие виды изменчивости существуют?

Варианты ответов

• межродовая и родовая
• онтогенетическая и межвидовая
• наследственная и ненаследственная
• видовая и филогенетическая

Вопрос 3

Что такое адаптация?

Варианты ответов

• рост популяции в связи с изменением окружающей среды
• приспособления живых организмов к факторам окружающей среды
• потеря жизненно необходимых признаков
• изменение признаков в процессе онтогенеза

Вопрос 4

Сколько главных факторов эволюции выдвинул Ч. Дарвин? 

Варианты ответов

Вопрос 5

Генофонд это –

Варианты ответов

• совокупность генов данного организма
• вариации аллелей
• совокупность генов разных видов
• сумма всех генотипов, представленных в популяции

Вопрос 6

Что такое наследственность?

Варианты ответов

• способность организмов принимать новые признаки во время полового процесса
• способность организмов передавать признаки следующим поколениям
• способность организмов избавляться от вредных признаков
• способность организмов создавать потомство с идентичным генотипом

Вопрос 7

Приспособленность организмов носит относитель­ный характер, так как:

Варианты ответов

• при резких изменениях условий группа вымирает
• борьба за существование может привести к изменению вида
• ароморфозы далеко не сразу обеспечивают живым организмам победу в борьбе за сущест­вование
• любая адаптация целесообразна только в определенных условиях

Вопрос 8

Дарвинисты важнейшим фактором эволюции считают:

Варианты ответов

• мутационную изменчивость
• борьбу за существование
• естественный отбор наиболее приспособленных
• географическую и экологическую изоляцию
• дрейф генов и популяционные волны

Вопрос 9

Единицей эволюционного процесса является

Варианты ответов

• вид
• мутация
• популяция
• особь

Вопрос 10

Движущей и направляющей силой эволюции яв­ляется:

Зачет по биологии 9 класс, тема: “Эволюция живого”.

Зачет № 1

Биология 9 класс.

Тема: «Эволюция живого мира»

Вариант №1

I. Выберите правильный ответ:

1. Эволюция – это:

а) представление об изменении превращении форм организмов; б) необратимое в известной мере направленное историческое развитие живой природы; в) раздел биологии, описывающий живые организмы.

2. Движущей и направляющей силой эволюции является:

а) естественный отбор наследственных изменений;

б) разнообразие условий среды;

в) дивергенция признаков.

3. Единицей эволюционного процесса является:

а) особь;

б) популяция;

в) вид.

4. Примером ароморфоза может служить:

а) покровительственная окраска;

б) уплощение тела придонных рыб;

в) половой процесс.

5. Биологический прогресс подразумевает:

а) увеличение численности вида;

б) свободный образ жизни;

в) повышение общей организации.

6. Покрытосеменные растения на Земле появились:

а) в мезозойской эре;

б) в кайнозойской эре;

в) в палеозойской эре.

7. Какой период относится к палеозойской эре:

а) меловой;

б) каменноугольный;

в) триасовый.

8. Псилофиты произошли:

а) от мхов;

б) от плаунов;

в) от водорослей.

II. Установите соответствие между видами отбора и их конкретными примерами:

( 1 верное соответствие – 1 балл)

А	Естественный отбор	1	Дикий кролик.
Б	Искусственный отбор	2	Большая яйценоскость у домашних кур.
		3	Породы кроликов – шиншилла, великан.
		4	Размножение яйцами.
		5	Крупность и приятный вкус плодов культурной яблони.
		6	Выносливость собак к морозу.
		7	Покровительственная окраска зайца – беляка.
		8	Порода кролика с чисто-белой шерстью.

III. а) Что такое дегенерация? 2б

б) Приведите пример адаптации к недостатку влаги у растений. 2б

IV. Ответьте, правильно ли высказывание (да, нет) (одно правильное высказывание – 1 балл)

1. Первыми растениями на суше были псилофиты.

2. Рептилии произошли от млекопитающих.

3. В архейской эре появились все типы животных.

4. Млекопитающие появились в палеозое.

5. Первыми семенными растениями были плауны.

V. Подумайте!!!

(и если сможете ответьте на вопрос)

Почему вирусы называют внутриклеточными паразитами? Критерии оценки

«3»- 14-21 баллов

«4»- 22-25 балла

«5» – 26-28 баллов

Вариант №2

I. Выберите правильный ответ: (за один выбор- 1 балл)

1. Элементарной единицей эволюции является:

а) особь;

б) популяция;

в) мутация.

2. Начало биологической эволюции связывают с появлением на Земле:

а) доклеточных форм жизни;

б) клеточных форм жизни;

в) биополимеров.

3. Материалом для эволюционных процессов служит:

а) генетическая разновидность популяции;

б) бесполезные или вредные признаки;

в) вид.

4. Приспособленность носит относительный характер т.к.:

а) жизнь завершается смертью;

б) адаптация целесообразна в определенных условиях;

в) идет борьба за существование.

5. Пример ароморфоза:

а) покровительственная окраска;

б) половой процесс;

в) приспособление цветков к опылению.

6. Движущей и направляющей силой эволюции является:

а) разнообразие условий среды;

б) дивергенция признаков;

в) естественный отбор.

7. Папоротники на Земле появились:

а) в кайнозойской эре;

б) в палеозойской эре;

в) в мезозойской эре.

8. Какой период относится к мезозойской эре:

а) пермский;

б) каменноугольный;

в) меловой.

II. Установите соответствие между направлениями и их конкретными примерами:

(каждое верное соответствие – 1 балл)

А	Ароморфоз	1	Образование ластов
Б	Идиоадаптация	2	Образование позвоночника
В	Дегенерация	3	Утрата органов пищеварения и цепня
		4	Возникновение хорды
		5	Превращение листьев в колючки
		6	Возникновение фотосинтеза
		7	Утрата корней и листьев у повилики
		8	Утрата конечностей у китов

III. а) Что такое приспособленность у живых организмов?

б) Приведите пример ароморфоза у растений.

VI. Ответьте правильно ли данное высказывание (да, нет)

(за одно правильное высказывание – 1 балл)

1. Первыми животными на Земле были кишечнополостные.

2. Земноводные произошли от рыб.

3. В протерозойской эре появились водоросли.

4. Млекопитающие появились в кайнозое.

5. Первыми многоклеточными растениями были псилофиты.

Подумайте!!!

(и если сможете ответьте на вопросы)

1. Почему возникновение многоклеточности у живых организмов-ароморфоз?

(3 балла)

Критерии оценки

«3»- 14-21 баллов

«4»- 22-25 балла

«5» – 26-28 баллов

Биология Эволюционное учение Чарлза Дарвина

Эволюционное учение Чарлза Дарвина

Термин «эволюция» был введен швейцарским натуралистом Шарлем Бонне в 18 веке.

Под эволюцией в биологии понимают необратимое историческое развитие живой природы. Процесс эволюции живых организмов происходит на всех уровнях организации от молекулярного до биосферного, затрагивая все процессы жизнедеятельности. Эволюция – это сила, которая ведет к образованию новых форм организмов, это процесс, за счет которого миллиарды лет назад возникли формы жизни, давшие начало другим более сложным, которые, множественно изменяясь в течение времени, привели к образованию современных форм.

Живые существа невообразимо многообразны, что было замечено еще в древности. Уже тогда люди делали попытки сгруппировать и систематизировать знания о живых организмах. Так древнегреческий философ Аристотель смог описать около 500 видов животных и растений, которых попытался систематизировать, расположив их в определенном порядке от примитивных к более сложным.

В эпоху Великих географических открытий внимание к биологии возросло, так как из-за открытия Америки на евроазиатский материк было завезено много новых видов животных и растений, которые быстро нашли применение и стали играть важную роль в экономике многих стран. Ученые активно занимались описанием новых видов, пытались привести к системе разнообразие всех живых организмов, задумывались о родстве между разными группами организмов.

Первая значительная попытка систематизации живой природы принадлежит шведскому естествоиспытателю Карлу Линнею. В царствах природы, которых, по его мнению, три – Растения, Животные, Минералы, он выделил таксоны – соподчиненные группы: классы, отряды, роды и виды. Вид – совокупность особей, которые сходны по строению, Линней принял за единицу классификации. В царстве Растения Линнеем было выделено 24 класса и 116 отрядов, за критерий для классификации он брал строение органов размножения. Царство Животные было разделено на 6 классов: Млекопитающие, Птицы, Амфибии, Рыбы, Черви, Насекомые. Человек был отнесен к классу Млекопитающие, отряд Приматы. Поставив человека в один ряд с животными, Линней очень сильно рисковал, так как в то время человек считался обособленным объектом живой природы. Огромная заслуга Линнея в том, что им был установлен принцип соподчиненности систематических групп, соседние из которых связаны не только сходством, но и некоторой степенью родства: чем ближе расположены группы друг к другу, тем больше степень родства.

Французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк, занимаясь систематикой животных, пришел к эволюционной идее, создал первую эволюционную теорию. Ламарк заметил, что животные, не относящиеся к одному виду, имеют ряд сходных черт в строении. Это заставило его задуматься о причинах сходства и различия у животных. Ламарк предположил, что природа последовательно создавала различные существа, от примитивных к все более сложным. Свои наблюдения, гипотезы и теории Ламарк высказал в книге «Философия зоологии». В данном труде Ламарк привел ряд доказательств изменяемости видов, он считал, что изменения происходят очень медленно и поэтому незаметны. Одной из главных причин образования новых видов, по его мнению, является постепенное изменение условий окружающей среды. У растений изменения происходят за счет непосредственного обмена веществ с внешней средой. Например, если семя лесного растения случайно попадет на влажную болотистую почву, то потомство этого семени превратится в новую разновидность вследствие приспособления к новым условиям обитания. Однако на самом деле это не так. Механизм изменения у животных, по представлениям Ламарка, это более сложный процесс, происходящий в несколько этапов: 1. любое изменение условий обитания влечет за собой изменения в потребностях животных; 2. это приводит к новым действиям животных и появлению новых «привычек»; 3. по итогу животные начинают чаще пользоваться органами, которые раньше практически не использовали, что приводит к развитию и увеличению этих органов, а при необходимости появляются новые органы, возникающие «усилиями внутреннего чувства». Таким образом, в эволюционном учении Ламарка главным фактором эволюции считалось прямое влияние среды. Ламарк делал большой акцент на «упражнение» и «неупражнение» органов, результаты которого передаются по наследству. Он думал, что большое желание и стремление животного приводит к усиленному притоку крови и «других флюидов» к определенному органу, в результате чего происходит его усиленный рост, что по итогу передается потомкам по наследству. Эволюционное учение Ламарка считается первым последовательным и полноценным в истории. Но у этого учения не было убедительной фактологической базы, основополагающие аспекты не были доказаны с научной точки зрения. Движущей силой эволюции Ламарк считал «стремление организмов к прогрессу», но он не мог объяснить: почему оно возникает, а также почему следует полагать, что изменения под действием окружающей среды передаются по наследству. Не смотря на множество вопросов по поводу достоверности учения, Ламарк сделал огромный шаг на пути к раскрытию сущности эволюции природы.

Первая половина 19 века ознаменована большим количеством открытий в области новых ветвей биологии – палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии. Изучая строение органов позвоночных животных, французский ученый Жорж Кювье пришел к выводу, что каждый орган является частью одной целостной системы. Каждый орган по своему строению пропорционально соотносится со всеми другими, изменение одной части тела влечет за собой изменение других частей. Вследствие, зная строение одной части тела, можно предположить: как построен целый организм. Основываясь на общности плана строения, Кювье разделил животных на четыре типа. По сохранившимся фрагментам ископаемых форм Кювье на основе общего плана строения реконструировал внешний вид некоторых древних животных. При дальнейшем изучении ископаемых организмов он пришел к идее теории катастроф. Кювье предполагал, что вымирание древних групп животных и растений могло происходить в результате крупных геологических катастроф, после чего опустевшие территории заселялись новыми видами животных и растений, которые приходили с соседних регионов.

Большое значение в истории развития теории эволюции имеет открытый российским ученым Карлом Бэром закон зародышевого сходства. Закон зародышевого сходства гласит: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство в строении зародышей разных систематических групп говорит о том, что они имеют общее происхождение. Таким образом, учение о типе Кювье было подкреплено фактами из эмбриологии. Бэром было установлено, что общие свойства каждой группы животных в зародыше образуются раньше, нежели специальные.

Английский ученый Чарлз Лайель смог расшифровать и датировать геологическую историю Земли. Ему удалось доказать, что изменения земной поверхности происходят вследствие действия таких факторов, как оледенение, вулканизм, горообразование, приливы и отливы, ветер, дождь, различного рода потоки и т.п. Следовательно, изменения земной поверхности влекут за собой изменения в составе органического мира. Данный факт стал отправным пунктом для создания научной теории эволюции органического мира для Чарлза Дарвина.

Английский биолог Чарлз Дарвин является основоположником современной теории эволюции биологических видов. Наблюдение за живой природой, сбор коллекций, проведение химических опытов с раннего детства увлекали Дарвина. В возрасте 22 лет он окончил университет в Кембридже, за время обучения в котором он активно изучал научную литературу, познавал методики полевых исследований. По окончании учебы в университете Дарвин отправился в пятилетнее кругосветное путешествие в качестве натуралиста на корабле «Бигль». Тридцатилетние наблюдения и изучения живой природы были изложены и опубликованы пятидесятилетним Дарвином в величайшем труде за всю историю человечества «О происхождении видов путем естественного отбора или Сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Книга вышла в свет в 1859 году и произвела фурор. Идеи, изложенные Дарвином в данной книге, оказали огромное влияние на развитие науки. Стоит отметить, что научный взгляд на развитие мира не мешал Дарвину верить в существование Творца.

При изучении животного и растительного мира сравнительно молодых вулканических островов Галапагосского архипелага Дарвин обратил внимание на то, что растения и животные с острова отличаются от тех же видов с южноамериканского континента, откуда они изначально переселились. Дарвином были обнаружены огромные черепахи и особый вид игуаны. Игуана на острове кормилась в море и питалась водорослями, в то время как материковая игуана является сухопутной ящерицей, проживающей в засушливых районах. Также Дарвином были найдены ископаемые формы ленивца и броненосца, которые своими размерами существенно превосходили родственников, населяющих Центральную и Южную Америку. Данные наблюдения и находки натолкнули Дарвина на мысль о том, что животные и растения, попав в новые условия обитания, видоизменились. Уверенности в данном предположении добавило изучение сумчатых и яйцекладущих животных в Австралии, которые вымерли на других материках.

Хорошо зная принципы селекции домашних животных, Дарвин отмечал, что отличия между породами одного вида одомашненных животных бывают более выражены, чем между разными видами диких животных. Это связано с тем, что человек сам отбирает особей с полезными ему качествами и создает условия для дальнейшего их развития и закрепления. Такой отбор называется искусственным. Дарвин объяснял возможность такого отбора неопределенной изменчивостью – уклонение признаков отдельных организмов, которые передаются по наследству. В современной терминологии такая изменчивость носит название наследственной. Наследственная изменчивость и искусственный отбор являются движущими силами эволюции пород животных и сортов растений.

В дикой природе выживают особи, которые смогли лучше всех приспособиться к условиям внешней среды, то есть те, которые обладают наибольшей выживаемостью. В данной ситуации осуществляется естественный отбор, который определяется способностью выжить в тех или иных условиях.

Большое значение в развитии взглядов Дарвина сыграли работы Томаса Роберта Мальтуса, в которых он доказывал, что популяции животных и растений размножаются в геометрической прогрессии, а, значит, теоретически быстро могут заполнить всю Землю, но под действием внешних факторов и постоянной борьбы численность вида остается практически неизменной во времени.

Разнообразие признаков и степень их проявления являются результатом способности организмов к изменчивости. Популяция обладает (теоретически) способностью к размножению в геометрической прогрессии, но на практике ее численность остается более или менее постоянной. Результатом борьбы за существование является естественный отбор, который содействует закреплению полезных и исключению вредных признаков у организмов. Естественный отбор постепенно приводит к изменению в облике и привычках организмов, что в итоге видоизменяет саму популяцию. Популяции одного и того же вида или близкие виды могут постепенно приобретать ряд различий ввиду отличий в условиях обитания, что объясняется действием естественного отбора.

Вклад Дарвина в науку главным образом состоит в том, что он определил вид как единицу эволюции, с научной точки зрения объяснил изменчивость организмов, определил движущие силы и нашел причины биологической эволюции. Механизмы эволюции, с точки зрения Дарвина, определяются тремя главными факторами: изменчивостью организмов, борьбой за существование и естественным отбором; естественный отбор является движущей, направляющей силой эволюции.

Положения теории Чарлза Дарвина: 1. Организмы обладают способностью к изменчивости. В природе не существует свойств или признаков, которые полностью тождественны у особей одного вида. 2. Различия между организмами передаются по наследству, по крайней мере, частично. 3. Любые организмы теоретически при благоприятных условиях могут размножаться в геометрической прогрессии и способны быстро заполнить всю Землю, однако этого не происходит ввиду ограниченности жизненных ресурсов, что приводит к борьбе за существование, результатом которой является частичное выживание особей. 4. Результатом борьбы за существование является естественный отбор, суть которого в способности к выживанию наиболее приспособленных к данным условиям организмов. Выжившие передают свои свойства по наследству, что приводит к сохранению и закреплению этих свойств в последующих поколениях организмов.

Адаптивные изменения организмов к определенным условиям существования, а также многообразие видов и общее повышение уровня организации организмов на Земле осуществляются благодаря наследственной изменчивости, борьбе за существование и естественному отбору.

Эволюционное учение Дарвина стало переворотным моментом в науке. Дарвин построил свою теорию на основе большой доказательной базы. Благодаря его учению удалось объединить многие накопленные ранее разрозненные знания и факты. Из-за активно развивающихся новых областей и методов в науке в 20 веке эволюционное учение Дарвина было развито и конкретизировано.

Что такое движущие силы эволюции. Факторы (движущие силы) эволюции. Вид, его критерии

Современная теория органической эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

Она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

В качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и не основные.

Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, не основных факторов, которые, тем не менее, оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь понимаются по-новому и соответственно этому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию. Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Ч. Дарвин при объяснении наследственной передачи полезны признаков потомству, легко преодолеваются уже с мощью тех законов наследственности, которые установил австрийский ученый Грегор Мендель (1822-1884). Действительно, один из его законов утверждает, что от дельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого “растворения”* наследственного вещества, о котором говорили критики| Ч. Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее! развитие эти идеи получили при истолковании процессов изменения и наследственности в современной теории эволюции.

Мутации являются теми наследственными изменениями, которые либо отдельно, либо совместно определяют изменения свойств, признаков, особенностей или, норм реакции организмов. В своей совокупности они представляют то, что Ч. Дарвин называл индивидуальной или неопределенной изменчивостью. Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат действительно является неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов.

Хотя мутации – главные поставщики эволюционного материала, но они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить направляющей силой эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве определяющей силы эволюции, забывая при этом, что в таком случае приходится признать изначальную полезность и пригодность всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в живой природе и практике селекции. В действительности, кроме отбора – естественного или искусственного – не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайные процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.

На эту особенность указывал еще Ч. Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна – исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для этого может служить географическая граница (непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т. п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания), разные периоды спаривания, особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов, и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и не основные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.

Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции, и являются необходимыми ее предпосылками, сами по себе ни в отдельности, ни в совокупности они не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограничены. Именно борьба таких противоположных тенденций, как, с одной стороны, стремление к сохранению жизни и размножению, а с другой – воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, – составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.

Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер “борьбы за существование”. На уровне популяций эти противоречия выступают в форме единства и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида – единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Герберт Спенсер (1820-1903), у которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов.

Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение “приспособленность” допускает различные степени, словесно определяемые с помощью терминов “большая или меньшая приспособленность”. Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например, слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления допускается возможность размножения. В.отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т. е. задним числом. Вот почему английский биолог Джулиан Хаксли (1887-1975) рекомендует употреблять термин “уничтожение неприспособленных” вместо термина “выживание приспособленных”. Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

При стабилизирующем отборе устраняются все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов. Такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и таких древних, как, например, кистеперые рыбы.

ведущей (движущей) формой отбора является такая, которая подхватывает мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

При дезруптивном отборе, который обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

Более сложный характер имеет балансировочный отбор, когда речь идет о существовании и смене адаптивных, или приспособительных, форм.

При отборе с повышенной изменчивостью преимущество в отборе получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.

Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в “чистом” виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

Предпосылки эволюции сами по себе не могут привести к эволюции. Для протекания эволюционного процесса, приводящего к появлению приспособлений и образованию новых видов и других таксонов, необходимы движущие силы эволюции. В настоящее время созданное Дарвином учение о движущих силах эволюции (борьбе за существование и естественном отборе) дополнено новыми фактами благодаря достижениям современной генетики и экологии.

Борьба за существование и ее формы

По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах. Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование .

Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов. То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности. По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения — как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.

Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.

Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт. Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.

Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию. Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.

Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом. Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.

Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба ), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба ). Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных — к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды ).

Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор , а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.

Естественный отбор и его формы

По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных. Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами. Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции. Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.

Естественный отбор — направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.

В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды. Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.

Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F 1 → F 2 → F 3), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков. Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.

Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды. Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается. Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых ) организмов. Реликтовые (от лат. relictum — остаток) виды — живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.

Движущими силами эволюции являются естественный отбор и борьба за существование. Различают две формы борьбы за существование: прямую и косвенную борьбу. В природе наблюдается две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале – мутациях, получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс – источник наследственных изменений – мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений – комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция – существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция – проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида – поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция – ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору. Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Выделяют три формы естественного отбора, наиболее часто происходящие в природе: ведущий, или движущий (расширяет границы наследственной изменчивости популяции), стабилизирующий (разделяет популяции на части), дизруптивный (разделяет популяции на части).

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отбор сохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отбор сохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор – одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. Примером автономизации является теплокровность, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в самых широких пределах температуры окружающей среды. Сюда можно отнести и внутриутробное развитие организмов, и диплоидность, гарантирующую независимость нормального развития от разрушающего влияния мутаций.

В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Таким образом, в природе постоянно взаимодействуют все факторы эволюции. Мутационный процесс, рекомбиногенез, популяционные волны, дрейф и поток генов способствуют изменению генетического состава популяции и разнообразия их фенотипов, что и приводит к неравнозначности особей в борьбе за жизнь. В результате отбора более конкурентных фенотипов сохраняются и передаются из поколения в поколение более адаптивные генотипы. Благодаря изоляции изменённые формы не скрещиваются с остальным населением вида, что и обеспечивает их дальнейшую стабилизацию. Следовательно, наследственные изменения (мутации и рекомбинации) служат материалом для эволюции, изоляция закрепляет различия, естественный отбор определяет размножение и гибель особей, а все вместе они обеспечивают изменение генетического состава популяций вплоть до образования новых видов.

Влияние городской среды обитания на здоровье жителей

Температура По отношению к температурным условиям микроорганизмы разделяют на термофильные, психрофильные и мезофильные. · Термофильные виды. Зона оптимального роста равна 50-60°С, верхняя зона задержки роста – 75°С…

Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы

Способность ряда химических веществ подавлять жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации химических веществ и времени контакта с микробом. Дезинфектанты и антисептики дают неспецифический микробицидный эффект…

Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы

К биологическим средствам могут быть отнесены препараты, содержащие живых особей – бактериофагов и бактерий, обладающих выраженной конкурентной активностью по отношению к патогенным и условно-патогенным для человека и животных видам микробов…

Генетика и эволюционное учение

Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя

По Дарвину, естественный отбор заключается в преимущественном выживании наиболее приспособленных к условиям среды особей, оставляющих большее число потомков. Эта приспособленность генотипически обусловлена…

Морфология и метаболизм дрожжей

За исключением нескольких исключительно холоднолюбивых видов, среди дрожжей нет ярко выраженных экстремофилов, то есть видов, предпочитающих крайне высокие или низкие значения температуры, рН, осмотического давления, влажности, среды, и т.п…

Основные факторы эволюции по Дарвину

Наследственная изменчивость – изменения, которые возникают у каждого организма независимо от внешней среды и передаются потомкам. Борьба за существование – совокупность взаимоотношений между особями и факторами окружающей среды…

Основные этапы роста и развития организма

Большое значение для изучения вопроса имеет синхронизация археологических эпох с геологическими периодами истории Земли. Одна из «революционных» теорий о месте человека в природе и истории принадлежит Ч. Дарвину. С момента публикации в 1871 г…

К абиотическим факторам относятся факторы воздействия окружающей среды на развитие и жизненный цикл насекомого…

Особенности биологии гороховой тли

Преобладая по количеству видов и численности среди животного мира, насекомые имеют большое значение в жизни сообществ животных и растений. Все члены этих сообществ живут неразобщено и в природе взаимосвязаны…

Абиотические или неорганические факторы включают в себя: воздействия на организм климатических условий (тепла, влажности, света и прочее), а также таких факторов как сила тяготения, состав, свойства атмосферы, радиоактивность…

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Важнейшую роль в жизни насекомого играют взаимоотношения с различными живыми организмами – животными и растениями. Все эти силы природы выступают в качестве биотических факторов среды, воздействующих на каждый отдельный организм…

Факторы врожденного иммунитета и их роль в иммунном ответе

Следующим компонентом врожденного иммунитета является клеточный, который включает мононуклеарные фагоциты (моноциты, тканевые макрофаги), гранулоциты, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы (периферической крови и тканевые или тучные клетки)…

Наследственная изменчивость

Случайное (ненаправленное) сохранение признаков

Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

Борьба за существование

Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.

Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.

Формы:

• внутривидовая (между особями одного вида),
• межвидовая (между особями разных видов),
• с условиями окружающей среды.

Самой ожесточенной считается внутривидовая.

Следствие: естественный отбор

Естественный отбор

Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов.

Изоляция

Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они не смогут скрещиваться – возникнет биологическая изоляция , появятся два разных вида.

Виды изоляции/видообразования:

• Географическая – если между популяциями имеется непреодолимая преграда – гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
• Экологическая – если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.

Вставьте в текст «Колебания численности особей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Численность особей в популяциях непостоянна. Её периодические колебания называются (А). Их значение для эволюции состоит в том, что при росте численности популяции число мутантных особей увеличивается во столько же раз, во сколько возросло число особей. Если численность особей в популяции сокращается, то её (Б) становится менее разнообразным. В этом случае в результате (В) из него могут исчезнуть особи с определёнными (Г).
1) популяционная волна
2) борьба за существование
3) изменчивость
4) генофонд
5) естественный отбор
6) генотип
7) фенотип
8) наследственность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Комбинативную изменчивость относят к
1) движущим силам эволюции
2) направлениям эволюции
3) результатам эволюции
4) этапам эволюции

Ответ

1. Установите последовательность формирования приспособлений в популяции растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) закрепление нового признака стабилизирующим отбором
2) действие движущей формы отбора на особей популяции
3) изменение генотипов особей популяции в новых условиях
4) изменение условий среды обитания популяции

Ответ

2. Установите последовательность формирования приспособленности растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) размножение особей с полезными изменениями
2) возникновение различных мутаций в популяции
3) борьба за существование
4) сохранение особей с наследственными изменениями, полезными для данных условий среды

Ответ

3. Установите последовательность процессов микроэволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) действие движущего отбора
2) появление полезных мутаций
3) репродуктивная изоляция популяций
4) борьба за существование
5) формирование подвида

Ответ

4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) борьба за существование
2) размножение особей с полезными изменениями
3) появление в популяции разнообразных наследственных изменений
4) сохранение преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями
5) формирование приспособленности к среде обитания

Ответ

5. Установите последовательность формирования популяции тёмноокрашенной бабочки берёзовой пяденицы в загрязнённых промышленных районах.
1) появление в потомстве разноокрашенных бабочек
2) увеличение численности бабочек с более тёмной окраской
3) сохранение в результате естественного отбора бабочек с тёмной окраской и гибель со светлой
4) возникновение популяции тёмноокрашенных бабочек

Ответ

6н. Установите последовательность процессов при видообразовании. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) распространение в изолированных популяциях полезных признаков
2) естественный отбор особей с полезными признаками в изолированных популяциях
3) разрыв ареала вида вследствие изменения рельефа
4) появление новых признаков в изолированных популяциях
5) образование новых подвидов

Ответ

1. Укажите последовательность процессов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида

Ответ

2. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
1) формирование популяции с новым генофондом
2) появление географической преграды между популяциями
3) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
4) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ

3. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
1) накопление мутаций в новых условиях
2) территориальная изоляция популяции
3) репродуктивная изоляция
4) образование нового вида

Ответ

4. Укажите последовательность этапов географического видообразования
1) дивергенция признаков в изолированных популяциях
2) репродуктивная изоляция популяций
3) возникновение физических преград в ареале исходного вида
4) возникновение новых видов
5) образование изолированных популяций

Ответ

5. Установите последовательность этапов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление в популяциях новых случайных мутаций
2) территориальная изоляция одной популяции вида
3) изменение генофонда популяции
4) сохранение естественным отбором особей с новыми признаками
5) репродуктивная изоляция популяций и образование нового вида

Ответ

Установите последовательность этапов экологического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) экологическая изоляция между популяциями
2) биологическая (репродуктивная) изоляция
3) естественный отбор в новых условиях среды
4) возникновение экологических рас (экотипов)
5) возникновение новых видов
6) освоение новых экологических ниш

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает
1) в результате распадения исходного ареала
2) внутри старого ареала
3) в результате расширения исходного ареала
4) за счет дрейфа генов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является
1) внутривидовая борьба
2) межвидовая борьба
3) географическая изоляция
4) ограничивающий фактор

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Наследственная изменчивость в процессе эволюции
1) закрепляет созданный признак
2) является результатом естественного отбора
3) поставляет материал для естественного отбора
4) отбирает приспособленные организмы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Пример экологического видообразования
1) сибирская и даурская лиственница
2) заяц-беляк и заяц-русак
3) европейская и алтайская белка
4) популяции севанской форели

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия

Ответ

1. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ

2. Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) определение гнездовых участков в лесу клестами
Б) использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания
В) соперничество между самцами за доминирование
Г) вытеснение черной крысы серой крысой
Д) охота лисицы на мышей-полевок

Ответ

3. Установите соответствие между примерами и видами борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вытеснение черной крысы серой крысой
Б) поведение самцов лосей в брачный период
В) охота лисицы на мышей
Г) рост одновозрастных проростков свеклы на одной грядке
Д) поведение кукушонка в гнезде другой птицы
Е) соперничество львов в одном прайде

Ответ

4. Установите соответствие между процессами, происходящими в природе, и формами борьбы за существование: 1) межвидовая, 2) внутривидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мечение территории самцом полевой мыши
Б) токование самцов глухарей в лесу
В) угнетение всходов культурных растений сорняками
Г) конкуренция за свет между елями в лесу
Д) хищничество
Е) вытеснение черного таракана рыжим

Ответ

1. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ

2. Установите соответствие между особенностями видообразования и их способами: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изоляция популяций из-за водной преграды
Б) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
В) изоляция популяций из-за возникновения гор
Г) изоляция популяций из-за больших расстояний
Д) изоляция популяций в пределах ареала

Ответ

3. Установите соответствие между механизмами (примерам) и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширение ареала исходного вида
Б) сохранение единого исходного ареала вида
В) появление двух видов чайки в Северном и Балтийском морях
Г) образование новых мест обитания в пределах исходного ареала
Д) наличие популяций севанской форели, различающихся сроками нереста

Ответ

4. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длительное постоянство существования ареала исходного вида
Б) разделение ареала исходного вида непреодолимой преградой
В) различная пищевая специализация внутри исходного ареала
Г) разделение ареала на несколько изолированных частей
Д) освоение различных сред обитания в пределах исходного ареала
Е) изоляция популяций из-за разных сроков размножения

Ответ

5. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географический, 2) экологический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) стабильность ареала
Б) возникновение физических преград
В) возникновение популяций с разными сроками размножения
Г) изоляция популяций в лесу автодорогой
Д) расширение ареала

Ответ

1. Выберите из текста три предложения, которые описывают экологический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Репродуктивная изоляция служит причиной микроэволюции. (2) Свободное скрещивание обеспечивает обмен генами между популяциями. (3) Репродуктивная изоляция популяций может происходить в пределах одного и того же ареала по разным причинам. (4) Изолированные популяции с разными мутациями адаптируются к условиям разных экологических ниш в пределах прежнего ареала. (5) Примером такого видообразования служит образование видов лютика, которые приспособились к жизни в поле, на лугу, в лесу. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ

2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны процессы экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) При видообразовании происходит разделение ареала вида на фрагменты. (2) В озере Севан существует несколько популяций, различающихся сроками нереста. (3) Видообразование может быть связано с изменением экологической ниши вида. (4) Если полиплоидные формы более жизнеспособны, чем диплоидные, они могут дать начало новому виду. (5) В Москве и Московской области обитает несколько видов синиц, различающихся способами добычи пищи.

Ответ

3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может сформироваться популяция в изменившихся условиях в исходном ареале. (3) Иногда микроэволюция связана с постепенным расширением ареала. (4) Естественный отбор закрепляет стойкие различия между растениями разных популяций одного вида, занимающими один ареал, но произрастающими на суходольном лугу или в пойме реки. (5) Например, таким образом сформировались виды лютиков, произрастающих в лесу, на лугу, по берегам рек. (6) Фактором видообразования может служить пространственная изоляция, вызванная горообразованием.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование может происходить в пределах одного непрерывного ареала, если организмы обитают в разных экологических нишах. (2) Причинами видообразования служат несовпадение сроков размножения у организмов, переход на новые корма без изменения места обитания. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов погремка большого, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может происходить при расширении ареала и попадании популяции в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ

5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, которые соответствуют описанию экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Результатом действия движущих сил эволюции является распространение вида в новые ареалы. (2) Видообразование может быть связано с расширением ареала исходного вида. (3) Иногда оно возникает в результате разрыва исходного ареала вида физическими преградами (горами, реками и др.) (4) Новые виды могут осваивать специфические условия жизни. (5) В результате пищевой специализации образовалось несколько видов синиц. (6) Например, большая синица питается крупными насекомыми, а хохлатая синица – семенами хвойных деревьев.

Ответ

1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания особенностей географического видообразования. Запишите цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. (1) Связано с пространственной изоляцией за счет расширения или расчленения ареала, а также деятельности человека. (2) Происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных фокторов или при ошибках в процессе деления клеток. (3) Встречается чаще у растений, чем у животных. (4) Происходит путем расселения особей на новые территории. (5) В разных условиях обитания образуются экологические расы, которые становятся родоначальниками новых видов. (6) Полиплоидные жизнеспособные формы могут дать начало новому виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид.

Ответ

2. Выберите из текста три предложения, которые характеризуют географический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Обмен генами между популяциями при размножении особей сохраняет целостность вида. (2) В случае возникновения репродуктивной изоляции скрещивание становится невозможным и популяция встает на путь микроэволюции. (3) Репродуктивная изоляция популяций происходит при возникновении физических преград. (4) Изолированные популяции расширяют свой ареал путем сохранения адаптаций к новым условиям жизни. (5) Примером такого видообразования служит образование трех подвидов синицы большой, которые освоили территории восточной, южной и западной Азии. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ

3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование является результатом естественного отбора. (2) Одной из причин видообразования служит несовпадение сроков размножения организмов и возникновение репродуктивной изоляции. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов большого погремка, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может сопровождаться расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе занимает определённый ареал и существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может формироваться популяция с новым генофондом в пределах исходного ареала. (3) Расширение ареала вида приводит к возникновению на его границах изолированных новых популяций. (4) В новых границах ареала естественный отбор закрепляет стойкие различия между пространственно разобщёнными популяциями. (5) Между особями одного вида нарушается свободное скрещивание в результате возникновения горных преград. (6) Видообразование имеет постепенный характер.

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К процессам, приводящим к образованию новых видов в природе, относят
1) митотическое деление клеток
2) скачкообразный мутационный процесс

4) географическую изоляцию
5) бесполое размножение особей
6) естественный отбор

Ответ

Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ

Выберите три варианта. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования?
1) модификационной изменчивости
2) приспособленности
3) естественного отбора
4) мутационной изменчивости
5) борьбы за существование
6) конвергенции

Ответ

Выберите три варианта. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
1) модификационная изменчивость
2) мутационный процесс
3) естественный отбор
4) приспособленность организмов к среде обитания
5) популяционные волны
6) абиотические факторы среды

Ответ

1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор

Ответ

Выберите три варианта. К движущим силам эволюции относят
1) изоляцию особей
2) приспособленность организмов к среде
3) многообразие видов
4) мутационную изменчивость
5) естественный отбор
6) биологический прогресс

Ответ

Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны движущие силы эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Синтетическая теория эволюции утверждает, что виды живут популяциями, в которых и начинаются эволюционные процессы. (2) Именно в популяциях наблюдается наиболее острая борьба за существование. (3) В результате мутационной изменчивости постепенно возникают новые признаки. В том числе и приспособления к условиям окружающей среды – идиоадаптации. (4) Этот процесс постепенного появления и сохранения новых признаков под действием естественного отбора, ведущий к образованию новых видов, называется дивергенцией. (5) Образование новых крупных таксонов происходит путем ароморфозов и дегенерации. Последняя также приводит к биологическому прогрессу организмов. (6) Таким образом, популяция является исходной единицей, в которой происходят основные эволюционные процессы – изменение генофонда, появление новых признаков, возникновение приспособлений.

Ответ

Установите соответствие между факторами видообразования и его способом: 1) географический, 2) экологический, 3) гибридогенный. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) полиплоидизация гибридов от близкородственного скрещивания
Б) различия в местах обитания
В) разделение ареала на фрагменты
Г) обитание разных видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке
Д) пищевая специализация

Ответ

Проанализируйте таблицу «Борьба за существование». Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) борьба с условиями окружающей среды
2) ограниченность природных ресурсов
3) борьба с неблагоприятными условиями
4) различные экологические критерии вида
5) чайки в колониях
6) самцы в брачный период
7) береза и трутовик
8) необходимость выбора полового партнера

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
1) популяционным волнам
2) конвергенции признаков
3) усилению межвидовой борьбы
4) экологическому видообразованию

Ответ

Выберите два предложения, в которых указаны процессы, НЕ относящиеся к внутривидовой борьбе за существование. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Состязание между волками одной популяции за добычу
2) Борьба за пищу между серой и черной крысами
3) Уничтожение молодняка при избыточной численности популяции
4) Борьба за главенство в стае волков
5) Редукция листьев у некоторых растений пустыни

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Эволюция – это биологический фактор. Он касается всех изменений в системе живых организмов, которые происходили за время жизни нашей планеты. Все проявления эволюции происходят под воздействием определенных факторов. Какие из них оказывают наибольшее влияние, и как оно проявляется? Рассмотрим основные факторы эволюции.

1. Одним из них является наследственность. Это способность копировать из поколения в поколения некоторые свойства организма, которые касаются обмена веществ или других особенностей индивидуального развития в целом. Этот направляющий фактор эволюции осуществляется за счет самовоспроизведения единиц генов, которые скапливаются в структуре а именно в хромосомах и цитоплазме. Эти гены являются определяющими в обеспечении постоянства и видового многообразия различных форм жизни. Наследственность считается основным фактором, который составляет фундамент эволюции всей живой природы.

2. Изменчивость, в противоположность первому фактору, это проявление у живых организмов различных признаков и свойств, которые не зависят от родственных связей. Такое свойство характерно для всех особей. Его подразделяют на следующие категории: наследственную и ненаследственную, групповую и индивидуальную, направленную и ненаправленную, качественную и количественную. Наследственная изменчивость является следствием мутаций, а ненаследственная – влиянием эволюции, наследственность и изменчивость можно назвать определяющими в этом процессе.

3. Борьба за существование. Она определяет отношения между живыми организмами или влияние на них абиотических признаков. В результате этого процесса организмы, которые оказываются более слабыми, погибают. Остаются те, которые имеют более высокие показатели жизнеспособности.

4. Он является следствием предыдущего фактора. Это процесс, при котором происходит выживание сильнейших особей. Сущность естественного отбора заключается в преобразовании популяций. В результате этого появляются новые виды живых организмов. Его можно назвать одним из двигателей эволюции. Как многие другие факторы эволюции, он был открыт Ч. Дарвином.

5. Приспособленность. Сюда относят особенности строения тела, окраску, манеры поведения, способы воспитания потомства и многое другое. Этих факторов очень много, поэтому они еще не изучены в полной мере.

6. Сущность этого фактора заключается в некотором колебании численности определенных видов живых организмов. В результате редкий вид может стать более многочисленным и наоборот.

7. Изоляция. Она подразумевает возникновение препятствий для распространения живых организмов и их скрещивания. Для ее возникновения могут быть разные причины: механические, экологические, территориальные, морфологические, генетические и т. д. Одной из главных причин часто становится увеличение различий между близкими ранее организмами.

8. Мутации. Эти факторы экологии могут возникнуть под воздействием естественных или искусственных признаков. При внесении изменений в генетическую природу организма происходят мутационные изменения. Этот фактор лежит в основе наследственных изменений.

9. Возникают ситуации, когда численность популяции резко сокращается. Это может происходить под воздействием различных обстоятельств (наводнение, пожар). Оставшиеся представители живых организмов становятся определяющим звеном в формировании новых популяций. В результате могут исчезнуть некоторые признаки данного вида и появиться новые.

Развитие человека прошло свой путь. Но факторы схожи с теми, которые описаны выше.

В течение фанерозоя хищники становились крупнее

Считается, что одной из главных движущих сил эволюции является «гонка вооружений» между хищниками и жертвами. Из этой гипотезы следует, что хищники в ходе эволюции должны были в целом становиться опаснее, активнее и прожорливее. Американские палеонтологи проверили это на примере специфической группы морских хищников — сверлильщиков. Анализ данных по ископаемым раковинам со следами сверления показал, что размер отверстий — а значит, и самих хищников — неуклонно рос в течение фанерозоя. Что касается жертв, то они не становились крупнее, но среди них росла доля подвижных и закапывающихся форм. Результаты хорошо согласуются с теоретическими представлениями об антагонистической коэволюции хищников и жертв.

Согласно «гипотезе эскалации» (см.: G. J. Vermeij, 2013. On Escalation), важнейшей движущей и направляющей силой эволюции является эволюционная гонка вооружений (антагонистическая коэволюция), в том числе между хищниками и их жертвами. Предполагается, что хищники постепенно становились всё более мощными, активными и прожорливыми. Это вынуждало их жертв вырабатывать разнообразные средства пассивной и активной защиты. В результате в биоте должна была расти доля крупных, энергичных, быстрых животных с высоким уровнем метаболизма. Кроме того, должно было идти освоение труднодоступных сред и ресурсов, если это помогало жертвам хотя бы ненадолго спастись от хищников.

Ранее в ископаемой летописи уже были найдены свидетельства того, что в течение фанерозоя пресс хищников действительно усиливался, а жертвы давали на это адекватный эволюционный ответ. Например, с кембрия по неоген происходил рост разнообразия морских хищников — как в абсолютном исчислении, так и по отношению к разнообразию жертв (рис. 2, верхний график). Параллельно увеличивалась доля подвижных родов по отношению к неподвижным (прикрепленным) (рис. 2, нижний график).

Подобные оценки уязвимы для критики, потому что основываются они, как правило, на подсчете числа таксонов, чаще всего — родов или семейств (видовой уровень в количественной палеонтологии используется редко, потому что на этом уровне неполнота летописи вносит слишком сильный «шум»). Эндемичные малочисленные роды при этом приравниваются к широко распространенным и массовым. Вообще-то есть все основания полагать, что это не сильно искажает картину, и графики вроде тех, что показаны на рис. 2, отражают реальные тенденции в развитии морской биоты. Но все-таки данные по индивидуальным организмам (а не по целым родам или семействам, рассматриваемым как единый объект) могут быть более информативными, если их набирается достаточно много.

Американские палеонтологи, чья статья опубликована в свежем выпуске журнала Science, попытались проверить предсказания «гипотезы эскалации» на основе как раз таких индивидуализированных данных, отражающих конкретные случаи взаимодействия хищника и жертвы. Для этого авторы выбрали весьма удобную группу хищников — сверлильщиков (рис. 1). Эти животные охотятся на жертв, защищенных прочной раковиной или панцирем, таких как двустворчатые моллюски, брахиоподы или морские ежи. Больше всего сверлильщиков среди гастропод, но этот способ охоты освоили также некоторые нематоды, протисты и даже насекомые (личинки жуков дрилид просверливают раковины улиток). Главным достоинством сверлильщиков (с точки зрения изучения эволюции хищничества по палеонтологическим данным) является то, что они оставляют на раковинах своих жертв недвусмысленные следы — аккуратные круглые отверстия, которые ни с чем не спутаешь, причем сами эти раковины отлично сохраняются в ископаемом состоянии.

Для начала авторы убедились, что по размеру просверленного отверстия можно судить о размере хищника. Для этого было измерено 556 отверстий, просверленных современными сверлильщиками, относящимися к 14 разным семействам. Выяснилось, что корреляция между размером хищника и диаметром отверстия весьма строгая (рис. 3). Она сохраняется и при совместном рассмотрении всех возможных сверлильщиков, и внутри отдельных таксономических групп. Следовательно, по размеру отверстий в ископаемых раковинах можно оценить размеры доисторических сверлильщиков, кем бы они ни были.

Затем исследователи проанализировали все опубликованные с 1861-го по 2016 год данные по ископаемым раковинам моллюсков и брахиопод со следами сверления. Моллюски и брахиоподы были выбраны по той причине, что эти группы, во-первых, доминируют в ископаемой морской биоте (в донных сообществах ордовика–перми численно преобладают брахиоподы, в мезозойских и кайнозойских — двустворки и гастроподы), во-вторых, именно к ним относится большинство жертв сверлильщиков. Надежные данные, включающие размер жертвы и диаметр отверстия, удалось собрать для 6943 просверленных раковин, которые представляют 362 комбинации вид/местонахождение; для каждой такой комбинации брали средние значения размеров жертв и хищников (точнее, просверленных ими отверстий). Изученный материал охватывает временной интервал в полмиллиарда лет — от ордовика до неогена.

Главные результаты исследования показаны на рис. 4. Оказалось, что размер жертв практически не менялся в течение фанерозоя (рис. 4, А), однако размер просверленных отверстий (и, следовательно, хищников) вырос почти на два порядка. Медианный диаметр отверстий, просверленных ордовикскими сверлильщиками, составлял всего 0,35 мм, четвертичных — 3,25 мм. (рис. 4, B). Соответственно, в течение фанерозоя неуклонно росло и среднее отношение размера хищника к размеру жертвы (рис. 4, C).

Дополнительные расчеты с привлечением литологических, палеогеографических и иных данных показали, что эти результаты не являются статистическим артефактом и не могут быть объяснены ни избирательной неполнотой палеонтологической летописи (например, избирательным растворением арагонитовых раковин моллюсков), ни движением материков (из-за которого основные площади мелководных морей сдвигались в течение фанерозоя из низких широт в более высокие), ни сменой таксономического состава жертв (в начале мезозоя доминирование брахиопод сменилось доминированием двустворок, однако соотношение размеров жертвы и хищника примерно одинаково в этих двух группах и схожим образом меняется со временем).

Таким образом, сверлильщики в течение фанерозоя увеличивались в размерах. Соответственно, им требовалось больше пищи, однако размер их жертв оставался прежним. Значит, им либо приходилось активнее охотиться и съедать больше жертв в единицу времени, либо жертвы стали более питательными. Скорее всего, имело место и то и другое. Питательность жертв действительно повысилась на рубеже палеозоя и мезозоя в связи с тем, что место многих вымерших групп брахиопод заняли быстро расплодившиеся двустворки (рис. 5, первый график). При сопоставимом размере и толщине раковины в брахиоподах гораздо меньше мягких тканей. По пищевой ценности брахиоподам не сравниться с сочными и питательными двустворчатыми моллюсками. Современные сверлильщики предпочитают двустворок, но с голодухи едят и брахиопод.

С другой стороны, охотиться становилось труднее, потому что среди потенциальных жертв росла доля подвижных (рис. 5, второй график) и закапывающихся в грунт (рис. 5, третий график). Соответственно, сверлильщикам тоже приходилось наращивать подвижность и учиться копаться в грунте — а для этого нужна энергия, то есть еще больше еды.

Таким образом, полученные результаты хорошо согласуются с «гипотезой эскалации». Антагонистическая коэволюция хищников и жертв действительно играла важную роль в развитии фанерозойской морской фауны. В этом и раньше мало кто сомневался, а теперь эта точка зрения получила дополнительную поддержку.

Источник: Adiël A. Klompmaker, Michał Kowalewski, John Warren Huntley, Seth Finnegan. Increase in predator-prey size ratios throughout the Phanerozoic history of marine ecosystems // Science. 2017. V. 356. P. 1178–1180.

См. также:
1) Великое вымирание 250 миллионов лет назад привело к резкому усложнению морских экосистем, «Элементы», 28.11.2006.
2) Биоразнообразие, как и народонаселение, растет по гиперболе (по статье А. В. Маркова и А. В. Коротаева «Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста»).
3) Размер живых существ увеличивался скачками, «Элементы», 30.12.2008.
4) В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть, «Элементы», 13.05.2009.
5) Максимальный размер наземных млекопитающих рос по экспоненте, «Элементы», 02.12.2010.
6) Биоразнообразие стимулирует собственный рост, «Элементы», 05.07.2016.

Александр Марков

Опубликованные материалы, включенные в сборник конференции “Солнечный свет”. Статья “Тест по биологии для 9 класса”. Автор: Коренева Людмила Петровна

Контрольное тестирование по биологии в 9 классе

1. Эволюция – это:

а) индивидуальное развитие любого живого существа;

б) историческое развитие живой природы;

в) улучшение старых и создание новых сортов растений и пород животных.

2. Утрата крыльев у одних видов островных насекомых или их сильное развитие у других видов – пример:

а) идиоадаптации, б) дегенерации, в) ароморфоза,

3. Основная заслуга Ч. Дарвина в том, что он:

а) впервые создал эволюционное учение;

б) поместил человека в один ряд с человекообразными обезьянами;

в) выявил предпосылки и причины эволюционного процесса.

4 Единицей эволюционного процесса является:

а) особь; б) популяция; в) вид,

5. Движущей и направляющей силой эволюции является:

а) дивергенция признаков; б) разнообразие условий среды; в) естественный отбор наследственных изменений.

6. Любая приспособленность организмов носит относительный характер, потому что:

а) жизнь завершается смертью; б) адаптация целесообразна при определенных условиях; в) идет борьба за существования.

7. Темные бабочки встречаются в загрязненных районах чаще, чем светлые потому что:

а) темные бабочки менее заметны на фоне окружающей среды для хищников; б) пачкаются; в) в промышленных районах темные бабочки откладывают больше яиц, чем светлые.

8. Дарвиновы вьюрки Галапогосских островов образовали много видов в результате:

а) различия климатических условий на островах;

б) заселения каждого острова новым видом;

в) приспособления к разным экологическим нишам.

9. Естественный отбор сохраняет признаки:

а) полезные для вида; б) полезные для человека; в) нейтральные для вида.

10. Анатомическое сходство человека с млекопитающими животными – результат:

а) конвергенции, б) родства, в) дивергенции.

 

Ответы.

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
б	а	в	в	в	б	б	в	а	б

 

 

Основные направления эволюционного процесса

УЭ0. Постановка целей. ДЦМ. Обобщить и систематизировать знания по теме. Выяснить непонятные моменты. Учитель: Здравствуйте уважаемые гости, ученики. Мне приятно вас видеть, надеюсь, что наш урок будет результативным! Сегодня обобщающий урок по теме «Эволюция». Основные направления эволюционного процесса. Цель урока: совершенствовать свои умения в определении направлений эволюции, выработать навыки сравнения направлений эволюции. Материал этого урока поможет вам успешно выполнить задания при итоговой аттестации. На сегодняшнем уроке вы повторите, закрепите и расширите знания по этим темам, выполните тестовые работы, а итогом урока вам будет предложена работа, составленная по образцам контрольно измерительных материалов прошлых лет единого государственного экзамена по биологии. А эпиграфом к сегодняшней нашей работе будет служить видеофрагмент по итогам просмотра, которого каждый из вас должен поднять одну из табличек: Я вижу КРАСНЫЙ. Я слышу СИНИЙ. Я чувствую ЗЕЛЕНЫЙ. Эта поднятая табличка будет соответствовать вашему внутреннему отношению к просмотру фрагмента. Надеюсь, вы поняли, что на уроке мы будем размышлять и подражать, т.е. делать по образцу, выражать свое мнение и набираться опыта. Эпиграф: видеофрагмент о рождении Вселенной (Приложение 3). Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса от низших форм жизни к высшим воспринимается нами как нечто очевидное. Указанное направление эволюции жизни на Земле действительно существует: более сложные организмы произошли от низкоорганизованных, а те, в свою очередь, от еще более простых форм, вплоть до пробионтов на заре развития жизни. Выдающийся биолог Феодосий Добржанский сказал: «Биология приобретает смысл только в свете эволюции». Эволюционная биология дает ключ к пониманию принципов, по которым устроена жизнь на Земле. Базируясь на знании эволюционной истории живых организмов и понимании процессов, которые определяют их наследственные изменения и приспособление друг к другу и окружающей среде, эволюционная биология дает объяснение всем биологическим явлениям: от молекулярных до биосферных. Она объясняет, как и почему ныне живущие организмы, включая нас самих, стали такими, какие они сейчас. Понимание механизмов эволюции чрезвычайно важно для разработки методов сохранения фауны и флоры. Без анализа механизмов эволюции популяций исчезающих видов невозможна разработка эффективных методов их сохранения в природе. Изучение и сравнение геномов различных видов позволяет выделять гены, которые могут оказаться полезными для повышения продуктивности культивируемых растений и домашних животных. Тот же подход используется для выделения и картирования генов, вызывающих наследственные болезни человека. Методы и принципы эволюционной биологии позволяют установить механизмы появления и распространения инфекционных болезней, анализировать эволюцию устойчивости патогенных бактерий и вирусов к лекарственным средствам. Но это пока, а что нас ждет в дальнейшем? А сейчас поднимите, не раздумывая табличку, соответствующую вашему пониманию увиденному и услышанному. – Я вижу КРАСНЫЙ. Я слышу СИНИЙ. Я чувствую ЗЕЛЕНЫЙ. Запомните свой цвет, это пригодится вам в дальнейшей работе при выполнении заданий. Проведем небольшое повторение. По мере повторения предлагаю вам оформить кластер, который бы вам помог в дальнейшем. Но помните, краткость – сестра таланта. УЭ1. Обобщить и систематизировать знания по теме. Выяснить непонятные моменты. ЧДЦ. Выяснить смысл эволюции. Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах И.И. Шмальгаузена и А.Н. Северцова, которые выделили понятие биологического прогресса и регресса. О них сейчас и пойдет речь. Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются: увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала, многообразие группы: распадение ее на соподчиненные систематические группы. Биологическому прогрессу противостоят биологический регресс. Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результате чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Минимальные шансы на выживание в нашем мире имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), характеризующиеся небольшим числом особей. Они живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Назовите несколько таких видов. Белый медведь. А какие очень крупные животные в далеком прошлом вымерли? Мамонты, динозавры. Прогрессирующие виды среди насекомых: тараканы (виды – космополиты), домовая муха… Регрессирующие виды среди крупных животных (животные красной книги): амурский тигр. Что делается человеком для его сохранения? Запрета охоты на тигров (1947 г.) и отлова тигрят. ПРЕМБУЛА Предупреждение и пресечение браконьерства. Что такое биологическая стабилизация: «Стабилизация не означает прекращения эволюции, наоборот, она означает максимальную согласованность организма с изменениями среды. Стабильное состояние не бывает длительным». И.И. Шмальгаузен Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – «живые ископаемые» (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). На эти вопросы ответили правильно ______ человека. Они мне помогут проверить выполнение задания остальными учащимися по написанию кластера. Те, кто получил одобрение консультантов – поставьте себе в оценочные листы 1 балл. УЭ2. Проверка знаний учащихся по теме эволюция.

Что является главной движущей (направляющей, творческой) силой эволюции? (Естественный отбор.) 1 балл. Можно ли запрограммировать эволюционный процесс? (Нет.) 1 балл.

Каков результат этой движущей силы в данной череде поколений? (Многообразие видов, усложнение (прогресс) организмов, относительная приспособленность организмов.) 1 балл. Из чего складывается весь процесс эволюции. (Из макро и микро эволюции.) 1 балл.

Каковы масштабы эволюционных процесса (событий) по числу вовлеченных поколений во времени, в пространстве? (Рассмотрите вопрос в микро и макро масштабе.) 2 балл. Малые масштабы в пределах ареала. Грандиозные масштабы (сотни миллионов лет, на целых материках, миллионы поколений).

Мутация, а не естественный отбор движут эволюцией

В огромном концертном зале перед многотысячной аудиторией Масатоши Ней столкнулся с техническим сбоем.

Биолог только что получил престижную киотскую премию Японии в области фундаментальных наук за свои новаторские исследования эволюции на молекулярном уровне. Глаза и уши международных СМИ, дипломатов и высокопоставленных лиц, в том числе японской принцессы Такамадо, прикованы к тихому 82-летнему мужчине, когда он произносит свою благодарственную речь.Или пытается. На огромном экране над ним слайд-шоу случайным образом появляется и исчезает, пока Ней пытается представить разработанные им методы, которые произвели революцию в его области, и теории, которые бросают вызов некоторым из его наиболее глубоко укоренившихся идей.

«Простите», — мило посмеивается Ней. «Я всегда преследую теорию, а не практику».

Однако практичность была направляющей силой на протяжении всей карьеры Нея, начиная с его ранних сельскохозяйственных исследований и заканчивая многолетним стремлением перевести эволюционную биологию от субъективных полевых наблюдений к объективному, основанному на математике анализу на молекулярном уровне.В 1972 году он разработал широко используемую сейчас формулу стандартного генетического расстояния Нея, которая сравнивает ключевые гены разных популяций, чтобы оценить, как давно разошлись группы. В начале 90-х Ней был одним из разработчиков бесплатного программного обеспечения, которое создает эволюционные деревья на основе генетических данных. Два десятилетия спустя Молекулярно-эволюционный генетический анализ, или MEGA, остается одной из наиболее широко используемых и цитируемых компьютерных программ в биологии.

Масатоси Ней расширяет свою теорию разрушения эволюции в своей книге 2013 года «Эволюция, управляемая мутациями».(Предоставлено: Майкл Рэй)

Но это его теория разрушения естественного отбора, которую Ней разработал в 80-х годах и расширил в книге 2013 года «Эволюция, управляемая мутациями», которую исследователь хочет видеть принятой, цитируемой и преподаваемой в школах.

Через несколько дней после того, как слайды его презентации, наконец, были согласованы, Ней, директор Института молекулярно-эволюционной генетики Пенсильванского государственного университета, рассказал Discover о том, в чем, по его мнению, ошибся Дарвин.

Откройте для себя: Вы начали свою академическую карьеру в Японии в 50-х годах в качестве доцента сельскохозяйственных наук.Как вы, без шуток, превратились в молекулярного биолога, сражающегося с Дарвином?

Масатоши Ней: Я хотел сделать популяционную генетику полезной и практичной, поэтому занялся селекцией растений. Но я начал спрашивать, почему происходит фенотопическая [наблюдаемая на основе признаков] эволюция? Меня это интересовало на генетическом уровне. Чарльз Дарвин говорил, что эволюция происходит путем естественного отбора в присутствии непрерывной изменчивости, но он так и не доказал существование естественного отбора в природе. Он утверждал это, но не представил веских доказательств.

Но среди людей, занимающихся эволюцией, большинство по-прежнему верит, что естественный отбор является движущей силой.

Если вы говорите, что эволюция происходит в результате естественного отбора, это выглядит научно по сравнению с утверждением, что Бог создал все. Сейчас говорят, что все создал естественный отбор, но не объясняют, как. Если это наука, вы должны объяснять каждый шаг. Вот почему я был недоволен. Просто замена Бога естественным отбором мало что меняет. Вы должны объяснить, как.

На церемонии вручения Киотской премии 2013 года Ней приводит доводы в пользу эволюции, вызванной мутациями. (Источник: Фонд Инамори)

В: Хорошо, тогда объясните, как это сделать.

О: Каждой частью нашего тела управляют молекулы, так что вам придется объяснять на молекулярном уровне. Это реальный механизм эволюции, как меняются молекулы. Они изменяются путем мутации. Мутация означает изменение ДНК посредством, например, замены или вставки [нуклеотидов]. Сначала вы должны измениться, а затем естественный отбор может сработать, а может и не сработать.Я говорю, что мутация — это самая важная движущая сила эволюции. Конечно, иногда происходит естественный отбор, потому что одни типы вариаций лучше других, но мутации создали разные типы. Естественный отбор вторичен.

В: Кто-то со стороны, наблюдающий за ходом дебатов, может сказать, что вы и другие исследователи лукавите, что и мутация, и естественный отбор движут эволюцией. Что вы ответите?

A: Я не изучаю характер или функцию; Я изучаю ген, который его контролирует.Моя позиция такова: мутация создает вариации, тогда естественный отбор может действовать или не действовать, он может выбирать или не выбирать хорошие вариации и устранять плохие, но естественный отбор не является движущей силой.

В неодарвинизме эволюция — это процесс повышения приспособленности [в смысле способности организма выживать и размножаться]. В эволюционной теории, основанной на мутациях, эволюция — это процесс увеличения или уменьшения сложности организма. Мы склонны полагать, что естественный отбор выбирает один тип.Но есть много типов, и все же они в порядке. Они могут выжить, без проблем.

Например, если голубые глаза по какой-то причине лучше в Скандинавии, эта мутация имеет селективное преимущество, и тогда, конечно, это преимущество будет чаще встречаться в этой популяции. Но сначала у вас должна быть мутация. Да и сам естественный отбор не так однозначен. В некоторых случаях да, но не всегда. Частота гена голубых глаз тоже могла увеличиться случайно, а не естественным отбором. Голубой цвет глаз может быть так же хорош, как и зеленый.Оба могут видеть.

В: В 1968 году ваш друг и наставник Мотоо Кимура предложил нейтральную теорию молекулярной эволюции, утверждая, что большинство происходящих мутаций не имеют ни полезных, ни вредных последствий для организма. Как вы продвинули нейтральную теорию на шаг вперед с эволюционной теорией, основанной на мутациях?

A: Кимура считал, что морфология [внешний вид] развивается в результате естественного отбора. Он применил нейтральную теорию только на молекулярном уровне. Я говорю, что она может определять и морфологические характеристики, потому что ДНК определяет все, но доказать это было не так просто.[Смеется.] Сорок или 50 лет спустя я все еще пытаюсь это доказать.

В: Одним из ваших самых значительных вкладов в эту область является стандартное генетическое расстояние Нея, формула, которая определяет, когда разные популяции расходятся, на основе математического анализа их геномов. Но эта формула предполагает, что скорость генетических изменений постоянна. Как вы думаете, может ли человеческая деятельность — от перелова рыбы до сжигания ископаемого топлива и освещения наших городов и автомагистралей искусственным светом — ускорить скорость мутации?

A: Я думаю, что в человеческой деятельности есть мутагенный элемент, но трудно собрать доказательства.Это произошло только, скажем, за последние 10 000 лет, и я не знаю, меняет ли это скорость мутации. Вы можете определить, сколько различных мутаций произошло, но не всегда как.

В: Вы говорите об эволюции, управляемой мутациями, уже более трех десятилетий. Как вы думаете, почему большинство биологов-эволюционистов остаются в лагере естественного отбора?

О: Сначала я выразил эту простую точку зрения в 1975 году в своей книге Молекулярная популяционная генетика и эволюция, а в 1987 году — в главе другой книги, но никто не изменил ни своих взглядов, ни учебников.Конечно, в то время молекулярная биология еще не продвинулась слишком далеко, и традиционная эволюционная биология рассматривала только морфологию, а не то, как происходило изменение.

Некоторые птицы, например, имеют вариант гемоглобина, который позволяет им летать над Гималаями на очень больших высотах. У некоторых аллигаторов есть другой вариант гемоглобина, который позволяет им оставаться под водой в течение очень долгого времени. Это было известно давно, и все чувствовали, что в популяциях существуют различия, но необходимым условием должен быть только естественный отбор.

Метод объединения соседей позволяет ученым рассчитать, когда разные виды или вариации внутри вида расходятся, анализируя различия на молекулярном уровне. На этой иллюстрации, основанной на исследовании 2002 года, показаны отношения между 18 популяциями людей с использованием метода объединения соседей для создания эволюционного дерева, построенного на генетических данных. (Фото: Alison Mackey/Discover after Jason Spatola/Wikimedia Commons)

Вопрос: В 1987 году вы совместно с Наруей Сайтоу написали статью, описывающую метод объединения соседей, новый алгоритм для создания эволюционных деревьев, работая в обратном направлении на основе ключа. генетические различия между родственными видами, причем идея заключается в том, что чем позже один вид отделился от другого, тем более похожей будет их ДНК.На протяжении многих лет его цитировали более 34 000 раз, и он стал краеугольным камнем исследований в области молекулярной эволюционной биологии. Как вы думаете, почему это оказало такое влияние?

О: Это просто. [Смеется.] Я разработал теорию генетического расстояния [в 70-х], потому что хотел создать филогенетическое дерево, а расстояние можно использовать для создания деревьев. Но меня также интересовала статистика. Поэтому я объединил два метода. Чтобы проверить это, мы сначала провели компьютерное моделирование: мы создали последовательность ДНК для эволюционного дерева, где мы уже знали, где оно разветвляется.Затем мы использовали статистику, метод объединения соседей, чтобы реконструировать дерево и проверить, похоже ли оно на реальное филогенетическое дерево. Так оно и было, и именно поэтому мы узнали, что этот метод дает довольно хорошее представление о том, как виды развивались и расходились.

Поначалу другие биологи были фанатиками приверженности более ранним методам расчета взаимосвязей между видами. В 80-х было много глупых драк, но я настаивал, что это сработает. В случае, скажем, использования 100 генетических последовательностей мы можем построить дерево соединения соседей за несколько секунд.Обычным методом на это ушли бы месяцы. И после нескольких месяцев работы результат почти всегда был таким же, как и при методе соседнего соединения.

В: Вы неоднократно заявляли, что готовы к большой критике в связи с вашей последней книгой “Эволюция, управляемая мутациями” 2013 года. Почему?

О: Такие взгляды я представил в своей книге “Молекулярная эволюционная генетика” 1987 года, но люди не обратили на это внимания. Учебники по эволюции не изменились: они по-прежнему говорят, что естественный отбор вызывает эволюцию.Мои взгляды были полностью проигнорированы. В этой книге я обсуждал многие статистические методы, и только в последней главе я обсуждал проблему недоказанности естественного отбора. Глава не убедила многих людей, я думаю, потому что у них уже было предвзятое мнение, что естественный отбор должен быть движущей силой, потому что так сказал Дарвин. Дарвин — бог эволюции, поэтому вы не можете критиковать Дарвина. Если вы это сделаете, вас заклеймят как высокомерного.

Но каждый раз, когда научная теория рассматривается как догма, вы должны подвергнуть ее сомнению.Догма естественного отбора существует давно. Большинство людей не подвергали сомнению это. Большинство учебников до сих пор утверждают, что это так. Большинство студентов получают образование по этим книгам.

Вы должны подвергнуть сомнению догму. Используй здравый смысл. Вы должны думать самостоятельно, без предубеждений. Вот что важно в науке.

---

Первоначально эта статья появилась в печати под названием «Мы все мутанты».

Э.О. Фонд биоразнообразия Уилсона » Е.О. Wilson

Эдвард Осборн Уилсон (1929–2021), почетный профессор Гарвардского университета, был движущей силой, определявшей миссию E.Фонд биоразнообразия О. Уилсона.

За свою долгую карьеру он изменил свою область исследований — поведение муравьев — и применил свою научную точку зрения и опыт, чтобы осветить человеческие обстоятельства, включая человеческое происхождение, человеческую природу и человеческие взаимодействия. Уилсон также был пионером в усилиях по сохранению и защите биоразнообразия этой планеты.

Начиная со своего необычного детства в Алабаме, «Э.О. Уилсон — о муравьях и людях» рассказывает о пожизненной любви знаменитого биолога и лауреата Пулитцеровской премии к миру природы и новаторских исследованиях, которые сделали его главным специалистом по муравьям.Это захватывающее путешествие идей, но также и очаровательный портрет замечательного человека; часто называют «Дарвином для наших дней».

Уилсон родился в Бирмингеме, штат Алабама, в 1929 году. Выросший в сельской местности недалеко от Мобила, он был очарован природой и всеми ее созданиями. В результате несчастного случая на рыбалке он ослеп на один глаз, что помешало ему изучать птиц и других животных в полевых условиях. Он решил сосредоточиться на насекомых — существах, которых он мог исследовать под микроскопом.

«У большинства детей есть период насекомых», — писал он в своих мемуарах « Натуралист». «Я так и не вырос из своего».

Еще учась в средней школе, Уилсон обнаружил первую колонию огненных муравьев в Соединенных Штатах. После получения степени B.S. и М.С. по биологии в Университете Алабамы, он получил докторскую степень. из Гарвардского университета в 1955 году. С 1953 по 1956 год он был младшим научным сотрудником Гарвардского общества стипендиатов. В этот период он начал серию исследовательских поездок, в ходе которых он побывал во многих частях южной части Тихого океана и в тропиках Нового Света.В 1956 году он поступил на факультет Гарварда.

В начале своей карьеры Уилсон проводил работы по классификации и экологии муравьев на Новой Гвинее и других островах Тихого океана, а также в американских тропиках. В 1963 году его работа и его концепция равновесия видов привели его к теории биогеографии островов, которую он разработал вместе с покойным Робертом Х. Макартуром из Принстонского университета. В их теории иммиграция и вымирание, детерминанты биоразнообразия на уровне видов, были привязаны к площади (расстояние островов от исходных регионов) и основным свойствам экологии и демографии.Кульминацией работы стала их книга 1967 года The Theory of Island Biogeography, , которая с тех пор является стандартным справочником. Теория сильно повлияла на дисциплину экологии и стала краеугольным камнем биологии сохранения. Применительно к «островам среды обитания», таким как леса в море сельскохозяйственных угодий, он повлиял на планирование и оценку парков и заповедников по всему миру. Вместе со своим учеником Дэниелом Симберлоффом в конце 1960-х годов он поставил эксперименты во Флорида-Кис, которые проверили предсказания теории и добавили знания о процессах иммиграции и вымирания видов.

В конце 1950-х и 1960-х годах Уилсон сыграл ключевую роль в развитии новой области химической экологии. С несколькими сотрудниками он разработал большую часть языка феромонов муравьев, а с Уильямом Х. Боссертом из Гарвардского университета он создал первую общую теорию свойств химической коммуникации. Поскольку все растения и микроорганизмы, а также подавляющее большинство животных общаются в основном или полностью с помощью химических сигналов, важность этой работы была огромной.

К концу 1970-х годов Уилсон активно участвовал в глобальной охране природы, добавляя и продвигая исследования биоразнообразия. В 1984 году он опубликовал Biophilia, , в которой исследовал эволюционную и психологическую основу влечения человечества к окружающей среде. Эта работа ввела в язык слово биофилия и оказала влияние на формирование современной этики сохранения. В 1988 году Уилсон отредактировал том «Биоразнообразие», , основанный на материалах первой национальной конференции США по этому вопросу, которая также ввела в язык термин «биоразнообразие».Эта работа оказала большое влияние на создание современной области исследований биоразнообразия. В 1992 г. Уилсон опубликовал книгу «Разнообразие жизни», , в которой были обобщены принципы и наиболее важные практические вопросы биоразнообразия; это тоже стало стандартной работой. Его работа 2002 года «Будущее жизни » стала столь же влиятельной.

В 1971 году Уилсон опубликовал свой второй крупный синтез, Общества насекомых, , в котором сформулировал существующие знания о поведении муравьев, социальных пчел, общественных ос и термитов на основе популяционной биологии.В нем он ввел понятие новой дисциплины, социобиологии, систематического изучения биологических основ социального поведения всех видов организмов. В 1975 году он опубликовал книгу Sociobiology: The New Synthesis, , в которой этот предмет расширился до позвоночных и более тесно объединил его с эволюционной биологией.

Основополагающими открытиями социобиологии общепризнанными являются анализ общения животных и разделения труда, в котором Уилсон сыграл главную роль, и генетическая теория происхождения социального поведения, которую он помог продвигать и применять в своей работе 1971 г. и 1975 синтезов. «Социобиология » позже была названа в опросе должностных лиц и сотрудников Международного общества изучения поведения животных самой важной книгой о поведении животных всех времен и считается сегодня основополагающим текстом социобиологии и ее ответвления, эволюционной психологии. Социобиология также включала краткий анализ происхождения человеческой природы. Это вызвало ожесточенные споры о роли биологии в человеческом поведении, которые теперь в значительной степени разрешились в пользу социобиологической точки зрения.

По случаю его 80-летия Всемирный фестиваль науки в Нью-Йорке почтил жизнь и наследие Э.О. Уилсон. В рамках этого празднования всемирно известная актриса и импрессионист Анна Дивер Смит сыграла Э.О. Уилсон в момент в 1978 году, когда он выступил на сцене с речью о социобиологии.

Чтобы более полно осветить тему культуры и ответить на научную (в отличие от политической) критику, Уилсон опубликовал широко известную книгу «О человеческой природе » в 1978 году.Вместе с Чарльзом Ламсденом он разработал первую общую теорию коэволюции генов и культур (и ввел этот термин) в работе 1981 года « генов, разума и культуры».

В 1998 году Уилсон расширил свою программу эволюционной мысли в Consilience: The Unity of Knowledge, , который выступает за обращение вспять нынешней фрагментации знаний и постмодернистских идеологий и возвращение к идеалам первоначального Просвещения, включая объединение наук. и гуманитарные науки.

В статье в The Atlantic, Ховард У. Френч пишет: «Среди его поразительного диапазона и объема интеллектуальной и творческой деятельности репутация Уилсона и большинство его больших идей были основаны прежде всего на его изучении муравьев, наиболее известны его открытия, связанные с общением муравьев и социальной организацией муравьиных сообществ». Муравьи, , написанный в соавторстве с Бертом Хёльдоблером и опубликованный в 1990 году, является исчерпывающей работой о самых распространенных на Земле насекомых и единственной профессиональной научной работой, получившей Пулитцеровскую премию.Два автора воссоединились в книге «Суперорганизм: красота, элегантность и странность обществ насекомых» (2008 г.), в которой более широко рассматриваются эусоциальные виды, такие как муравьи, термиты и пчелы.

В 1995 году Уилсон опубликовал мемуары-бестселлеры « Натуралист, », в которых вспоминает свое юношеское увлечение природой и свой рост как ученого, а также прослеживает эволюцию научных областей, которые он помог определить. В дополнение к своим литературным достижениям в 2010 году он опубликовал роман « Муравейник, », который стал бестселлером New York Times .В The New Yorker был опубликован длинный отрывок, рассказывающий в художественной форме о жизни и битвах муравьиной колонии.

Недавняя книга Уилсона, Социальное завоевание Земли , была включена в список Newsweek «12 книг, которые нельзя пропустить в 2012 году». Объединяя различные направления мысли, которые он разработал в течение своей 60-летней карьеры, Социальное завоевание Земли пересматривает теорию альтруизма, чтобы лучше понять, как человек стал доминирующим видом на планете.Уилсон использовал свои замечательные знания в области биологии и социального поведения, чтобы показать, что групповой отбор, а не родственный отбор, является основной движущей силой эволюции человека. В своей книге «Почему мы здесь: мобильность и дух южного города » (2012) , Уилсон и фотограф Алекс Харрис исследовали душу этого города и значение места, сплетая воедино текст Уилсона об Алабаме, где живет его семья. история и его детство там с шестьюдесятью восемью цветными изображениями уроженца Джорджии Харриса.

На протяжении всей своей жизни Уилсон возглавлял усилия по сохранению биоразнообразия мира. Он сыграл центральную роль в создании Энциклопедии жизни, целью которой является создание веб-страницы для каждого вида Земли, и он мобилизовал движение для защиты «горячих точек» мира, царств наивысшего биоразнообразия на Земле. планета. В 2011 году Уилсон возглавил научные экспедиции в дикий заповедник национального парка Горонгоса в Мозамбике и на архипелаги Вануату и Новая Каледония в юго-западной части Тихого океана.Профессор Уилсон особенно привязался к Горонгосе, где американский филантроп Грегори К. Карр вместе с правительством Мозамбика руководил восстановлением парка после многих лет гражданской войны, в результате которой его дикая природа резко сократилась. Уилсон написал книгу под названием « Окно в вечность: прогулка биолога по национальному парку Горонгоса, » о необычайном биоразнообразии и усилиях по сохранению образцов в Горонгосе.

Помимо написания книг и статей по энтомологии и сохранению природы, а также чтения лекций во многих странах, Уилсон входил в советы директоров Американского музея естественной истории, Conservation International, The Nature Conservancy и Всемирного фонда дикой природы и был ключевым консультант Ботанического сада Нью-Йорка, Института Земли Колумбийского университета и многих других экологических и научных организаций.

Более 150 наград, полученных Уилсоном со всего мира в области науки и литературы, включают Национальную медаль науки, две Пулитцеровские премии за научно-популярную литературу (за «О человеческой природе» и с Бертом Хёльдоблером «Муравьи» ), Премия Крафорда Шведской королевской академии наук (присуждается Академией в областях науки, не охватываемых Нобелевской премией), Международная премия Японии по биологии, Премия Института жизни в Париже, Президентская медаль Италии и Нонино Премия в области науки и литературы, Премия Космоса, Премия Тайлера за экологические достижения, Золотая медаль Всемирного фонда природы, Медаль Одюбона Общества Одюбона, Медаль Бенджамина Франклина Американского философского общества, Международная ассоциация короля Фейсала Саудовской Аравии Премия в области науки, высшая награда Доминиканской Республики, Орден Серебряного Креста Христофора Колумба и высшая награда Швеции, присуждаемая негражданину, командиру первой степени, Королевский орден Полярной звезды.Он также получил обе награды за преподавание, за которые проголосовали студенты Гарвардского колледжа. В 1995 году он был назван одним из 25 самых влиятельных американцев по версии журнала Time , а в 2000 году — одним из 100 ведущих защитников окружающей среды века по версии журнала Time и Audubon . В 2005 году Foreign Policy назвал его одним из 100 ведущих интеллектуалов мира.

Нажмите, чтобы увидеть E.O. Биографическая справка Уилсона, включая полный список его публикаций, наград и почестей.

Движущая сила молекулярной эволюции трансляции

РНК. 2004 декабрь; 10 (12): 1833–1837.

HARRY F. NOLLER

Центр молекулярной биологии РНК и кафедра молекулярной, клеточной биологии и биологии развития Калифорнийского университета в Санта-Круз, Санта-Крус, Калифорния 95064, США

Центр молекулярной биологии РНК и кафедра молекулярной , клеточная биология и биология развития, Калифорнийский университет в Санта-Круз, Санта-Круз, Калифорния 95064, США

Запросы на перепечатку по адресу: Harry F.Ноллер, кафедра молекулярной, клеточной и биологии развития, Калифорнийский университет в Санта-Круз, Санта-Крус, Калифорния 95064, США; электронная почта: [email protected]; факс: (831) 459-3737.Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Широко распространено мнение, что синтез белка произошел из мира РНК, в котором каталитические и другие биологические функции, выполняемые в настоящее время белками, выполнялись РНК. Тем не менее, неясно, какое избирательное преимущество обеспечило бы движущую силу эволюции примитивного аппарата трансляции из-за маловероятности того, что рудиментарные полипептиды могли бы выполнять достаточно полезные биологические функции.Здесь я предполагаю, что доступность даже простых пептидов могла бы значительно расширить ограниченное в противном случае структурное пространство РНК. Другими словами, трансляция изначально развивалась не для создания белкового мира, а для расширения структурных и, следовательно, функциональных возможностей мира РНК. Наблюдаемые примеры существенных структурных перестроек в РНК, которые индуцируются связыванием пептидов и других малых молекул, подтверждают эту возможность.

Ключевые слова: рибосомы, мир РНК, пептиды, синтез белка

Одной из самых сложных проблем молекулярной эволюции является объяснение того, как возник процесс трансляции.Ранние размышления о происхождении рибосомы были поставлены в тупик вопросом о курице или яйце: как могла развиться первая рибосома, если ей требовались белки для своей собственной функции? Ответ Крика состоял в том, чтобы спросить, могли ли первые рибосомы состоять исключительно из РНК (Crick 1968). Осознание того, что механизм действия рибосомы действительно основан главным образом на ее РНК, а не на ее белках, теперь в значительной степени разрешило этот вопрос (Noller et al., 1992; Nissen et al., 2000; Ogle et al.2001 г.; Юсупов и др. 2001 г.; Хоанг и др. 2004). Более того, эксперименты по селекции in vitro прямо продемонстрировали способность простых молекул РНК осуществлять четыре основные реакции синтеза белка (Zhang and Cech, 1997; Illangasekare and Yarus, 1999; Lee et al., 2000; Kumar and Yarus, 2001).

Но недавние кристаллографические исследования показали, что рибосома представляет собой структуру беспрецедентной сложности (Ban et al. 2000; Nissen et al. 2000; Ogle et al. 2001; Yusupov et al. 2001).Это вводит новую проблему. Если, как широко утверждается, трансляция развилась из мира РНК (Gesteland et al., 1999), населенного молекулами лишь небольшой структурной сложности, рибосома и связанные с ней тРНК и мРНК должны были эволюционировать поэтапно от небольших , ранее существовавшие РНК, которые, следовательно, имели разные (РНК-мир) функции. Что наиболее важно, они не могли первоначально эволюционировать для производства функциональных белков в современном понимании, из-за исчезающе малой вероятности того, что первые попытки синтеза полипептидов с помощью примитивного трансляционного аппарата могли дать белок с какой-либо полезной ферментативной активностью (Woese, 1967).Другими словами, мир РНК не мог предвидеть, что эволюция макромолекулярной машины со сложностью рибосомы, в свою очередь, в конечном итоге приведет к эволюции длинных полипептидных цепей определенной последовательности, которые складываются в стабильные трехмерные структуры с желательные биологические функции. Ясно, что до тех пор, пока не появились первые активные белки, для эволюции трансляционного аппарата не существовало бы селективного преимущества, если бы его единственной целью был синтез функциональных белков.Тем не менее, мы знаем, что он эволюционировал, потому что вот он (рис. 1).

Кристаллическая структура рибосомы Thermus thermophilus 70S размером 5,5 Å (Юсупов и др., 2001). Субъединица 30S ( слева ) содержит 16S рРНК (голубой) и 19 различных рибосомных белков (темно-синий). Субъединица 50S ( справа ) содержит 23S рРНК (серый), 5S рРНК (серо-синий) и более 30 различных белков (пурпурный).

Скорее всего, синтез белка изначально возник не для создания полнофункциональных ферментоподобных белков, а для какой-то другой цели.Привлекательной альтернативой является то, что ранние примитивные пептиды могли усиливать функции существующих РНК, предоставляя дополнительные функциональные группы, такие как положительно заряженные или гидрофобные боковые цепи, действующие по существу как кофакторы для рибозимов (например, см. Szathmáry and Maynard Smith 1997). Более тонкая возможность, предложенная Poole et al. (1998) заключается в том, что примитивные пептиды, синтезированные в мире РНК, могли играть «подобную шаперонам» роль в связывании и стабилизации структур РНК.Здесь я хотел бы сделать конкретное предположение, что еще более мощной движущей силой отбора способности синтеза примитивного белка было расширение структурного репертуара РНК. Другими словами, синтез полипептидов изначально развивался не для создания белкового мира, а для расширения структурных (и, следовательно, функциональных) возможностей мира РНК. Выяснение многочисленных новых структур РНК, как для встречающихся в природе РНК, так и для тех, которые получены в результате отбора in vitro, выявило большое разнообразие мотивов сворачивания РНК, которые простираются далеко за пределы основной двойной спирали и третичных складок, первоначально наблюдаемых в тРНК.Тем не менее становится ясно, что структурная универсальность РНК бледнеет по сравнению с белками, что, скорее всего, вызвано стереохимическими ограничениями, присущими самому нуклеотидному мономеру (Saenger 1984), а также доминирующим влиянием стэкинга оснований на сворачивание РНК. На это, в дополнение к наличию большего количества химических групп в боковых цепях аминокислот, ссылаются сторонники мира РНК, чтобы объяснить, почему почти все биологические функции в настоящее время выполняются белками.Таким образом, эволюция функций в мире РНК должна быть сильно ограничена врожденными ограничениями структуры РНК.

В последние годы структурные исследования РНК и комплексов РНК-лиганд предоставили обширные доказательства того, что связывание не только белков, но даже пептидов и низкомолекулярных лигандов может резко влиять на трехмерную структуру РНК, увеличивая число и типы стабильных складок РНК. В большинстве случаев лиганд-связывающая складка наблюдается только в присутствии связанного лиганда.Наиболее релевантными являются примеры конформационных изменений, индуцированных пептидными лигандами, наиболее вероятными продуктами примитивного аппарата трансляции.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РНК С МАЛЫМИ МОЛЕКУЛАМИ

Структура РНК может находиться под сильным влиянием связывания многих различных типов малых молекул, примером чему служат структурные исследования комплексов РНК-аптамер-лиганд, а также встречающиеся в природе лиганд-связывающие мотивы РНК. Ярким примером является структурирование отобранного in vitro РНК-аптамера с помощью AMP (Dieckmann et al.1996). Здесь в значительной степени неструктурированная петля выпуклости из 11 оснований и противоположная G-складка образуют сложную трехмерную клетку, которая окружает лиганд при образовании комплекса, включая связанный AMP в структуру, подобную тетрапетле GNRA. Сворачивание РНК, индуцированное низкомолекулярным лигандом, также наблюдалось в структурных исследованиях нескольких других аптамеров, включая те, которые связывают витамин B12 (Sussman et al., 2000), теофиллин (Zimmermann et al., 1997), FMN (Fan et al., 1996). ) и неомицин B (Jiang et al., 1999b).

Таким образом, множество малых молекул, которые, должно быть, населяли мир РНК, также могли сыграть роль в эволюции структуры РНК, связываясь с РНК и расширяя их структурные возможности. «Рибосвитчи», встречающиеся в природе РНК-модули, встроенные в мРНК (Mandal and Breaker 2004), могут представлять реликты таких ранних взаимодействий РНК-лиганд. Было обнаружено несколько видов рибопереключателей со специфичностью связывания с широким спектром низкомолекулярных клеточных лигандов, включая витамин B12, тиаминпирофосфат, флавинмононуклеотид, S-аденозилметионин, лизин, гуанин и аденин (Mandal and Breaker 2004). .Домены Riboswitch обычно состоят из ~ 70–170 нуклеотидов и связывают свои лиганды с K _d с от микромолярных до наномолярных значений. Связывание лиганда вызывает существенные конформационные изменения в структурах РНК рибопереключателей, которые влияют на транскрипционную или трансляционную регуляцию мРНК, в которую они встроены.

ПЕПТИД-ИНДУЦИРОВАННАЯ ПЕРЕСТРОЙКА СТРУКТУРЫ РНК

Хотя такие низкомолекулярные взаимодействия могли бы значительно расширить диапазон стабильных структур РНК, появление олигопептидов представило бы еще более богатый спектр РНК-связывающих лигандов.Комбинаторика возможностей пептидных последовательностей, даже учитывая меньший, более примитивный набор аминокислот, чем наш нынешний, может быстро привести к огромному количеству новых молекулярных форм и химических поверхностей, предлагая большое количество потенциальных типов РНК-лигандов. Неясно, почему аминокислоты, а не какой-либо другой класс бифункциональных молекул, были предпочтительными мономерами, но их доступность в абиотических химических процессах (Miller 1953) является возможным объяснением.

Классический пример взаимодействия Tat-TAR ВИЧ дает яркую иллюстрацию индуцированного пептидом конформационного изменения РНК (Puglisi et al.1992). Подобный шпильке элемент TAR РНК ВИЧ специфически распознается белком Tat, событие, которое необходимо для вирусной функции. Область белка Tat, необходимая для связывания с TAR РНК, была сужена до богатой аргинином последовательности из девяти аминокислот (Calnan et al. 1991). Модельные пептиды из этой области Tat способны распознавать и специфически связываться с TAR РНК с наномолярными K _d s. Примечательно, что даже один аргининамид специфически связывается с TAR (Tao and Frankel 1992), хотя и со значительно сниженной аффинностью.ЯМР-структуры свободной TAR-РНК и TAR-РНК в комплексе с аргининамидом (Puglisi et al., 1992) выявили обширную структурную перестройку, индуцированную лигандом (рис. 2), которая включает распаковку оснований в выпуклой петле, коаксиальную укладку двух спиральных цепей. стебли и формирование базовой тройки AUU. Исследования ЯМР показывают, что структура TAR РНК в комплексе пептид-РНК практически идентична структуре, наблюдаемой для комплекса аргининамида, хотя аффинность связывания пептида на пять-шесть порядков выше, чем у производного одной аминокислоты. (Тао и Франкель, 1992).

Взаимодействие Tat-TAR: пример индуцированной лигандом структурной перестройки РНК. ( A ) Вторичная структура и структуры раствора ЯМР ( B ) свободной РНК TAR и ( C ) комплекса аргининамида, связанного с РНК TAR (Puglisi et al. 1992), представленные как заполняющие пространство Ван-дер-Ваальса поверхности. Петля выпуклости UCU показана темно-синим цветом, а связанный аргининамидный лиганд – оранжевым. Структура TAR-РНК в комплексе аргининамида такая же, как и в комплексе TAR-пептид (Puglisi et al.1992), но K _d для последнего на пять-шесть порядков ниже (Tao and Frankel 1992).

Взаимодействие Tat-TAR является одной из причин эволюции полипептидной полимеризации. Хотя простой мономер аргининамид явно обеспечивает все молекулярные взаимодействия с TAR РНК, необходимые для стабилизации ее складчатой ​​структуры, он делает это только в очень высоких концентрациях, которые вряд ли можно найти в условиях мира РНК. При полимеризации аргинина с дополнительными аминокислотами, которые, по-видимому, вносят вклад в основном в неспецифические электростатические взаимодействия, такая же перегруппировка достигается при наномолярных концентрациях пептида.Таким образом, одной из причин появления пептидилтрансферазной активности является усиление сродства низкомолекулярных эффекторов. Второе, связанное с этим преимущество должно заключаться в повышении специфичности взаимодействия за счет встраивания дополнительных аминокислот, присутствие которых в свернутом комплексе было бы совместимо только с подмножеством возможных структур по стерическим или другим причинам. Затем можно представить себе третье преимущество, как в гипотетическом случае, когда сами решающие зародышеобразующие взаимодействия (т.g., те, что представлены в примере с аргининамидом), требуют дипептида, трипептида и т.д.

Вторым примером является связывание пептида HIV Rev с RRE, другим похожим на шпильку элементом РНК из env гена ВИЧ. Связывание 17-мерного пептида вызывает конформационные изменения в RRE РНК, которые включают образование двух неканонических пар пурин-пуриновых оснований и стабилизацию двух пар Уотсона-Крика, которые не наблюдаются в свободной РНК (Battiste et al. 1996). Этот комплекс представляет дополнительный интерес тем, что α-спиральная структура пептида REV формируется только при связывании с РНК (Tan, Frankel, 1994).Таким образом, структуры как РНК, так и пептида взаимно индуцируются образованием комплексов. В другом примере, взаимодействии Tat-TAR BIV, наблюдалось изменение пептида Tat из полностью развернутого состояния в β-шпильку при образовании комплекса, в то время как РНК TAR перестраивалась с образованием тройного основания (Puglisi et al. 1995) . Находки HIV Rev-RRE и BIV Tat-TAR поднимают интригующую возможность того, что эволюция фолдинга белка могла быть запущена взаимодействиями белок-РНК.Напр., фиксация маргинально стабильных структур β-листов посредством взаимодействия с РНК могла предшествовать эволюции более стабильных доменов.

Четвертый пример представлен структурой пептида, полученного из белка HTLV-1 Rex, связанного с выбранным in vitro РНК-аптамером (Jiang et al. 1999a). Связывание 15-мерного пептида с РНК приводит не только к образованию трех троек оснований, но и к стабилизации ориентации трех стеблей двойной спирали. Таким образом, помимо содействия формированию необычных третичных структурных особенностей или неканонических пар оснований, пептид может даже влиять или стабилизировать относительную геометрию отдельных структурных элементов РНК и, таким образом, управлять общей трехмерной формой РНК.

ВЛИЯНИЕ БЕЛКОВ НА ФУНКЦИИ РНК

Идея о том, что простые пептиды могут расширить функциональные возможности РНК, подтверждается тем фактом, что большинство функциональных РНК, обнаруженных в современных клетках, зависят от белков в своей активности. Сами по себе рибосомы, хотя по своей сути являются рибозимами, все же нуждаются в белках для свертки своих РНК в биологически активные конформации и для оптимизации скорости и точности их функций (Garrett et al. 2000; CSHSQB 2001).Как и обсуждавшиеся выше пептиды, рибосомные белки стабилизируют необычные третичные структурные элементы и неканонические пары оснований (Stern et al., 1989) и часто обнаруживаются в многоспиральных соединениях, где в некоторых случаях было показано, что они фиксируют относительную ориентацию. различных спиральных элементов (Орр и др., 1998). Было показано, что активность рибонуклеазы Р определяется ее компонентом РНК, но она неактивна в физиологических условиях в отсутствие ее белковой субъединицы (Guerrier-Takada et al.1983). Считается, что активность сплайсосом, ответственных за сплайсинг интронов из пре-мРНК, основана на сплайсосомных РНК. Сплайсосомы используют механизм, очень похожий на тот, который используется интронами самосплайсинга группы II, которые обладают поразительным структурным сходством со сплайсосомными РНК (Sharp 1991). Тем не менее, сплайсосома содержит порядка сотни белков, без которых компоненты РНК неактивны. Влияние белков на РНК-компоненты этих нуклеопротеиновых комплексов может пролить свет на то, каким образом небольшие пептиды могли вызвать переход в мир белков.

Генерация функционально успешных пептидных лигандов обеспечит избирательное преимущество примитивного аппарата синтеза белка перед его РНК-хозяином. В какой-то момент существование полезного набора РНК-связывающих полипептидов, в свою очередь, повлияет на эволюцию РНК, чтобы развить улучшенные свойства связывания пептидов, а также более широкий спектр пептид-индуцированных структур и функций. Таким образом, сами полипептиды начнут играть важную роль в дальнейшем улучшении функции РНК (включая синтез белка) и в общей эволюции все более взаимозависимой системы белок-РНК.

Проще всего представить себе синтез первых простых пептидов как происходящий независимо от кодирования, дающий начало сравнительно ограниченному числу коротких пептидов фиксированной или даже случайной последовательности. Спецификация аминокислот с помощью последовательностей РНК, скорее всего, возникла позже, что потребовало совместной эволюции рибосомы и ее тРНК (Noller, 1993; Schimmel and Henderson, 1994), что в конечном итоге привело к нашей нынешней форме биологии с преобладанием белков. Труднее всего объяснить эту заключительную фазу эволюции рибосомы, появление кодирования, которое привело к «одному из великих эволюционных сальтаций… которое породило поистине огромное новое, совершенно уникальное эволюционное фазовое пространство» (Woese 2004).

Благодарности

Я благодарю Albion Baucom за создание графических фигур и Билла Скотта, Карла Вёза, Лесли Оргел и Джима Дальберга за стимулирующие обсуждения. Эта работа была поддержана грантами GM-17129 и GM-59140 от NIH и грантом от W.M. Кека в Центр молекулярной биологии РНК.

ССЫЛКИ

• Бан, Н., Ниссен, П., Хансен, Дж., Мур, П.Б., и Стейц, Т.А. 2000. Полная атомная структура большой рибосомной субъединицы в положении 2.разрешение 4 Å. Наука 289 : 905–920. [PubMed] [Google Scholar]
• Battiste, JL, Mao, H., Rao, NS, Tan, R., Muhandiram, DR, Kay, LE, Frankel, AD, and Williamson, JR 1996. Альфа-спираль – главная РНК Распознавание бороздок в комплексе пептида rev ВИЧ-1 и RRE РНК. Наука 273 : 1547–1551. [PubMed] [Google Scholar]
• Калнан, Б.Дж., Тидор, Б., Бьянкалана, С., Хадсон, Д., и Франкель, А.Д. 1991. Распознавание РНК, опосредованное аргинином: аргининовая вилка. Наука 252 : 1167–1171.[PubMed] [Google Scholar]
• Crick, F.H.C. 1968. Происхождение генетического кода. Дж. Мол. биол. 38 : 367–379. [PubMed] [Google Scholar]
• CSHSQB. 2001. Рибосома . В году Symp. Колд-Спринг-Харбор. Квант. био. 64. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк.
• Dieckmann, T., Suzuki, E., Nakamura, G.K., and Feigon, J. 1996. Структура раствора АТФ-связывающего РНК-аптамера обнаруживает новую складку. РНК 2 : 628–640.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Fan, P., Suri, A.K., Fiala, R., Live, D., and Patel, D.J. 1996. Молекулярное распознавание в аптамерном комплексе ФМН-РНК. Дж. Мол. биол. 258 : 480–500. [PubMed] [Google Scholar]
• Гаррет Р. А., Доувейт С. Р., Лильяс А., Мэтисон А. Т., Мур П. Б. и Ноллер Х. Ф. 2000. Рибосома: структура, функция, антибиотики и клеточные взаимодействия . ASM Press, Вашингтон, округ Колумбия.
• Гестеланд, Р.Ф., Чех, Т.и Аткинс, Дж. Ф., ред. 1999. Мир РНК , 2-е изд. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк.
• Guerrier-Takada, C., Gardiner, K., Marsh, T., Pace, N., и Altman, S. 1983. Часть РНК рибонуклеазы P является каталитической субъединицей фермента. Сотовый 35 : 849–857. [PubMed] [Google Scholar]
• Хоанг Л., Фредрик К. и Ноллер Х. Ф. 2004. Создание рибосом с полностью РНК-субъединицей 30S P-сайтом. проц. Натл. акад. науч. 101 : 12439–12443.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Illangasekare, M. and Yarus, M. 1999. Специфический быстрый синтез Phe-РНК с помощью РНК. проц. Натл. акад. науч. 96 : 5470–5475. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Цзян Ф., Горин А., Ху В., Маджумдар А., Баскервиль С., Сюй В., Эллингтон А. и Патель, диджей 1999а. Закрепление удлиненного пептида HTLV-1 Rex в большой бороздке РНК, содержащей тройные соединения оснований. Структура Складывать. Дес. 7 : 1461–1472.[PubMed] [Google Scholar]
• Цзян Л., Маджумдар А., Ху В., Джейшри Т.Дж., Сюй В. и Патель Д.Дж. 1999б. Распознавание сахарид-РНК в комплексе, образованном между неомицином В и аптамером РНК. Структура Складывать. Дес. 7 : 817–827. [PubMed] [Google Scholar]
• Кумар, Р.К. и Ярус, М. 2001. Активация аминокислот, катализируемая РНК. Биохимия 40 : 6998–7004. [PubMed] [Google Scholar]
• Lee, N., Bessho, Y., Wei, K., Szostak, J.W., and Suga, H. 2000.Аминоацилирование тРНК, катализируемое рибозимами. Нац. Структура биол. 7 : 28–33. [PubMed] [Google Scholar]
• Мандал, М. и Брейкер, Р. Р. 2004. Регулирование генов с помощью рибопереключателей. Нац. Преподобный Мол. Клетка. биол. 5 : 451–463. [PubMed] [Google Scholar]
• Miller, S.L. 1953. Производство аминокислот в возможных условиях примитивной земли. Наука 117 : 528–529. [PubMed] [Google Scholar]
• Ниссен П., Хансен Дж., Бан Н., Мур П. Б. и Стейтц Т.А. 2000. Структурные основы активности рибосом в синтезе пептидных связей. Наука 289 : 920–930. [PubMed] [Google Scholar]
• Noller, HF 1993. О происхождении рибосомы: коэволюция субдоменов тРНК и рРНК. In The RNA world (ред. RF Gesteland et al.), стр. 137–156. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк.
• Noller, H.F., Hoffarth, V., and Zimniak, L. 1992. Необычная устойчивость пептидилтрансферазы к процедурам экстракции белка.Наука 256 : 1416–1419. [PubMed] [Google Scholar]
• Огл, Дж. М., Бродерсен, Д. Э., Клемонс, В. М., Тарри, М. Дж., Картер, А. П., и Рамакришнан, В. 2001. Распознавание родственной транспортной РНК 30S рибосомной субъединицей. Наука 292 : 897–902. [PubMed] [Google Scholar]
• Орр, Дж. В., Хагерман, П. Дж., и Уильямсон, Дж. Р. 1998. Индуцированные белком и Mg(2+) конформационные изменения в сайте связывания S15 16 S рибосомной РНК. Дж. Мол. биол. 275 : 453–464.[PubMed] [Google Scholar]
• Пул А.М., Джеффарес Д.К. и Пенни Д., 1998. Путь из мира РНК. Дж. Мол. Эвол. 46 : 1–17. [PubMed] [Google Scholar]
• Пуглиси, Дж. Д., Тан, Р., Калнан, Б. Дж., Франкель, А. Д., и Уильямсон, Дж. Р. 1992. Конформация комплекса TAR РНК-аргинин с помощью спектроскопии ЯМР. Наука 257 : 76–80. [PubMed] [Google Scholar]
• Пуглиси, Дж. Д., Чен, Л., Бланшар, С., и Франкель, А. Д. 1995. Структура раствора комплекса пептид-РНК Tat-TAR вируса иммунодефицита крупного рогатого скота.Наука 270 : 1200–1203. [PubMed] [Google Scholar]
• Saenger, W. 1984. Принципы строения нуклеиновых кислот . Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
• Schimmel, P. and Henderson, B. 1994. Возможная роль комплексов аминоацил-РНК в синтезе некодируемых пептидов и происхождение кодируемого синтеза. проц. Натл. акад. науч. 91 : 11283–11286. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Sharp, P.A. 1991. «Пять легких пьес». Наука 254 : 663.[PubMed] [Google Scholar]
• Стерн С., Пауэрс Т., Чанчиен Л. М. и Ноллер Х. Ф. 1989. РНК-белковые взаимодействия в 30S рибосомных субъединицах: укладка и функция 16S рРНК. Наука 244 : 783–790. [PubMed] [Google Scholar]
• Sussman, D., Nix, J.C., and Wilson, C. 2000. Структурная основа для молекулярного распознавания аптамером РНК витамина B12. Нац. Структура биол. 7 : 53–57. [PubMed] [Google Scholar]
• Сатмари, Э. и Мейнард Смит, Дж.1997. От репликаторов к воспроизводителям: первые крупные переходы, ведущие к жизни. Дж. Теор. биол. 187 : 555–571. [PubMed] [Google Scholar]
• Тан Р. и Франкель А. Д. 1994. Костабилизация структуры пептидов и РНК в комплексе пептид-RRE ВИЧ. Биохимия 33 : 14579–14585. [PubMed] [Google Scholar]
• Tao, J. and Frankel, AD 1992. Специфическое связывание аргинина с TAR РНК. проц. Натл. акад. науч. 89 : 2723–2726. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Woese, C.Р. 1967. Генетический код. Молекулярная основа генетической экспрессии. Харпер энд Роу, Нью-Йорк.
• ———. 2004. Новая биология для нового века. микробиол. Мол. биол. Ред. 68 : 173–186. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Юсупов М., Юсупова Г., Бауком А., Либерман К., Эрнест Т.Н., Кейт Дж. Х. и Ноллер Х. Ф. 2001. Кристаллическая структура рибосомы с разрешением 5,5 Å. Наука 292 : 883–896. [PubMed] [Google Scholar]
• Чжан, Б.и Чех, Т.Р. 1997. Образование пептидной связи выбранными in vitro рибозимами. Природа 390 : 96–100. [PubMed] [Google Scholar]
• Циммерманн, Г.Р., Дженисон, Р.Д., Вик, К.Л., Симорре, Дж.П., и Парди, А. 1997. Взаимосвязанные структурные мотивы опосредуют молекулярную дискриминацию с помощью теофиллин-связывающей РНК. Нац. Структура биол. 4 : 644–649. [PubMed] [Google Scholar]

Атлантический альянс и немецкое единство

Гамбург 8 февраля 1990 г.

Атлантика Альянс и немецкое единство Речь Генеральный секретарь Манфред Вернер в Uberseeclub Вопрос о европейской безопасности — это вопрос, который необходимо теперь рассмотреть по-новому.Жесткое военное противостояние прошлых десятилетий все больше дает путь к заботе об усилении безопасности и к активному стремлению к миру с использованием сочетания военных и политических элементов. В ближайшие годы предстоит решить две задачи: разработка новой структуры безопасности, а создание нового политического порядка в Европе. Обе задачи одинаково необходимы для сохранения и укрепления мира в долгосрочной перспективе. Таким образом, перед Альянсом стоит двойная задача. Это должно быть вождение и руководящая сила в динамичном процессе изменения статус-кво, помогая установить новый континентальный порядок мира и свободы. Во-вторых место, она должна быть источником стабильности, гарантирующей безопасность в Европе, особенно перед лицом неустойчивых событий в Советском Союзе и сложный переходный период в Центральной и Восточной Европе. Задача разработки нового уравнения европейской безопасности для 21 века предлагает историческую возможность.Под давлением необходимости всеобъемлющих изменений в В своей системе Советский Союз выступает за новый порядок безопасности. Основные помещения безопасности и стабильности Запада – присутствие войск США на европейском континент, продолжение Атлантического альянса и окончательная ядерная сдерживающим фактором для поддержания мира – сегодня все больше признаются советскими Союз как предпосылки стабильности и основы будущего структура безопасности. Я считаю важными следующие пункты: Только трансатлантическая связь, продолжение интеграции Америки в наших структурах безопасности, может гарантировать стабильность в долгосрочной перспективе. Приверженность США европейской безопасности является краеугольным камнем западной система, которая была создана после Второй мировой войны и которая дала нам мир. Без активного участия Северной Америки будет невозможно сбалансировать заинтересованность немцев в единстве, их соседи заботы и законные интересы безопасности Советского Союза, а также достичь общего положения. Альянс, который является конкретным выражением этого трансатлантического ссылка, остается незаменимой для будущей схемы безопасности. В то же время, у Альянса по-прежнему будет функция руководства текущими процесс контроля над вооружениями. Заложена отправная точка для будущей структуры европейской безопасности на переговорах в Вене. Первоначальные результаты должны привести к дальнейшему сокращение уровней сил и новые оборонительные сооружения.Последний Предложение США о сокращении американских и советских войск в Центральной Европе до менее 200 000 показывает путь. Будущее обычное разоружение в Однако Европа не должна оставаться предметом простого подсчета очков. Это должно не только уровни прикрытия сил, но и наращивание потенциала, материально-техническое обеспечение, инфраструктура, способы развертывания, силовые структуры и учения моделей в условиях повышенной прозрачности. Новое уравнение европейской безопасности должно также включать остаточное ядерное сдерживания как окончательной гарантии мира, с соглашением о минимальном уровень ядерных вооружений. По этому поводу последние заявления советских представителей, включая даже Горбачева, обнадеживают. Необходимо разработать механизмы сотрудничества для содействия пониманию с Востоком – например, больше обменов между военными академиями, взаимные визиты войск, семинары для расширения совместного обучения. Сравнение НАТО с Варшавским договором только мыслимо или полезно если последний коренным образом изменится и станет добровольным союзом свободные и равноправные партнеры. Пока этого не произойдет, двое не могут должным образом быть приравнены, хотя они часто таковыми являются, по легкомыслию или по прозрачные причины. Даже называть оба эти союза военными блоков вводит в заблуждение. Сам Варшавский договор больше не является блоком, не говоря уже о НАТО.Атлантический альянс — это свободная ассоциация демократических, самоопределяющихся наций свободного мира и носит чисто оборонительный характер. в природе. До сих пор Варшавский договор был военным союзом. отсутствие легитимации свободного волеизъявления народов вовлеченный. Мы надеемся на изменение, которое решительно улучшит перспективы за плодотворное сотрудничество. Тем не менее мы не можем и не станем гарантами варшавского Пакт.Мы не выступаем ни за его роспуск, ни за его продолжение. Его судьбу будут определять только его члены, осуществляющие свободный выбор. Это также должно учитываться в процессе контроля над вооружениями. Даже если Варшавский договор распадется, это не повод для расформирование НАТО. Наоборот, есть все основания утверждать, что тогда наша роль агента стабильности станет еще более важной. Приравнять размещение советских войск в Центральной и Восточной Европе с присутствием американских войск в Западной Европе ни как не приемлемо ни полезно.Американские и канадские войска находятся здесь по соглашению свободных парламентов и правительств. То же самое не относится к советскому силы в Центральной и Восточной Европе – наоборот, свободные правительства Чехословакия и Венгрия потребовали их вывода. Снова, вывод советских войск может и действительно приведет к сокращению уровня американских сил, но не до полного вывода США. Там тому есть и геостратегические причины.Текущие переговоры по контролю над вооружениями не должны использоваться для легитимации присутствия советских войск в Центральной и Восточной Европы против воли стран размещения, ни поставить свой вывод в зависимость от вывода североамериканских войск. Будущий европейский политический порядок должен основываться на праве на свободное самоопределение. народов. Из дебатов на Западе очертания европейской архитектуры для мира уже видны.Он основан на существующих институтах, которые представляют выдающееся достижение послевоенного периода: Процесс европейской интеграции с его целью политического союза; Атлантический альянс; Процесс СБСЕ. В этом контексте рамки общеевропейской мирной системы СБСЕ предполагают особое значение. Система СБСЕ должна быть расширена и углублена.Такой всеобъемлющая структура, однако, не может заменить, а только дополнить Атлантический Альянс. Как должен орган из 35 государств, который все еще может осуществлять права вето, действительно гарантируют безопасность. Только Атлантический Альянс способен предоставить структурную основу для растущей европейской архитектуры, преодолевать кризисы и конфликты, которые невозможно исключить даже при текущие изменения в европейском ландшафте. Альянс – это зонтик при котором европейская интеграция может развиваться динамично и непрерывно.ЕС и СБСЕ были бы перегружены, если бы им пришлось выполнять задачу обеспечения мира в обозримом времени. Они не располагают необходимой структурой ни соответствующие инструменты в их нынешнем и обозримом состоянии эволюции. Обеспокоены ли мы мерами безопасности или мирным политическим порядка в Европе мы неизбежно находим центральным германский вопрос. Немецкое единство придет.Мы, стремившиеся к торжеству демократии и чтобы положить конец разделу Европы и Германии, должен принять Решающая роль народов, формирующих новый порядок в революции на востоке. График достижения германского единства не будет планировщики и правительства определяют так много, как ход события в ГДР, как часть колоссальной перестройки Европы, и по свободному выбору людей там и в Федеративной Республике.Что могут сделать политики и дипломаты, так это признать эти факты и разработать структуру, чтобы процесс был гладким и гармоничным и избегал кризисы или неустойчивое развитие с сопутствующими рисками для всей Европы. Альянс был привержен единству Германии с момента вступления Федерального Республика в 1954/55 гг. Это относится и к трем западным державам. как и все остальные союзники. Альянс немецкому не помеха единства, так же как и европейской интеграции.Это помогло принести больше демократии и свободы. Он стремится преодолеть раскол Германии и Европа. Он продвигает реформы на Востоке. Дальнейшее существование НАТО и продвижение к единству Германии идеально совместимы. На самом деле я бы сказал, что они были взаимозависимы. Теперь я иногда слышу, что нереалистично предполагать, что воссоединившееся Германия могла существовать в Атлантическом союзе. Я бы противостоял этим голосам с пониманием, почерпнутым из нашего исторического опыта: сделать растворение sine qua non германского единства лишило бы обе Германии и Европа основной силой стабильности.Только прочная фиксация в Запад может обеспечить фундаментальную стабильность сложному процессу в которым мы занимаемся. Дрейфующая, нейтральная Германия не может быть решением, учитывая геостратегическое положение и его политический, экономический и военный потенциал, и это мнение всех союзников. Его бы не было даже в просветленном личных интересов Советов. История последних двух столетий показывает это. Таким образом, нет приемлемой альтернативы тому, чтобы Германия оставалась на якоре. в Атлантическом Альянсе – и принадлежность к Европейскому Сообществу. Пожалуйста понимать, что было бы ошибкой рассматривать германский вопрос с точки зрения динамично разворачивающегося будущего, в то же время просматривая роль и функции Атлантического альянса как просто статические. Последний является еще одной частью той же серии быстрых, взаимозависимых событий. Советский Союз приспосабливается к этому движению к объединению Германии. Иностранный Выступление министра Шеварднадзе в Брюсселе и выступление генсека Горбачева последние заявления показывают это. Советские интересы безопасности и их определение сильно изменились за последние четыре года. Советский форвард развертывание в Европе с 1945 г. частично было вызвано экспансионистскими устремлениями для мировой державы, но и из глубоко укоренившейся потребности в безопасности.Это нужно потеряло свое оправдание с ныне недвусмысленным признанием того, что не представляет угрозы с Запада. В результате советское представление об их безопасности изменилось. Они больше не нужен западный гласис. Советскому Союзу придется принять – и, вероятно, уже находится на пути к тому, чтобы его безопасность быть усилена, а не ослаблена потерей своего центрально- и восточноевропейского буферная зона.Новые, стабильные структуры и рост благосостояния, а также новые и более тесные формы международного сотрудничества в Центральной и Западной Европе пойдет прежде всего на пользу процессу советских реформ. Интересы безопасности Советского Союза – в стабильности, свободе от угроз а кооперация вдоль границ Советского государства – будет лучше в долгосрочной перспективе послужит интенсификации процесса разоружения и дальнейшее сокращение вооруженных сил, используя Североатлантический союз как партнер по сотрудничеству в управлении миром, а расширение системы СБСЕ и обусловленное этим снижение конфронтации. Кроме того, могут быть разработаны специальные механизмы для учета Советские интересы безопасности с объединенной Германией как членом Атлантики Альянс. Компонентом такой договоренности мог бы стать особый военный статус. на территорию ГДР, а может быть соглашение не продлевать военную интеграции с этой территорией. Это только две возможности из много чего можно было придумать.Немецкое единство и членство в Атлантике Альянс полностью совместимы с архитектурой безопасности, которая сохранит европейскую стабильность в интересах Советского Союза так и других государств. Члены Альянса должны в срочном порядке объединить такие соображения в общую концепцию движения к германскому единству. Важным признаком является то, что Европейское сообщество, Атлантический альянс и СБСЕ следует развивать в качестве основы для германских и европейских единство.Отсутствие любого из этих структурных элементов нарушило бы баланс, который так важен для будущего Германии и Европы. Советский Союз может быть уверен, что мы серьезно относимся к их идеям, и мы уважать их законные интересы безопасности.

A Направляющая сила

Направляющая сила

Джо Йогерст 2017-03-25 05:23:11

ОТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗВЕЗД В КАЧЕСТВЕ ПУТЕВОДИТЕЛЯ ДО РАЗМЕЩЕНИЯ СПУТНИКОВ СРЕДИ НИХ, КАРТЫ, КОТОРЫЕ МЫ ИСПОЛЬЗУЕМ, ЧТОБЫ НАЙТИ ПУТЬ, СИЛЬНО ИЗМЕНИЛИСЬ НА ПРОТЯЖЕНИИ ИСТОРИИ.

Они показывают нам, где мы были, куда идем и где сейчас находимся. Без них было бы намного сложнее исследовать нашу планету, создавать новые государства или страны или планировать города, в которых мы живем. Они существуют на бумаге, в цифровой форме и даже в нашем сознании. И все же карты, возможно, являются одним из самых недооцененных наших изобретений.

Большинство из нас используют какую-то карту каждый день, часто даже не осознавая этого. Это может быть экран GPS в нашей машине, ежедневный график погоды в нашей местной газете или в Интернете, или карта метро, ​​которая помогает нам ориентироваться в незнакомом городе.Люди также рисуют в уме мысленные карты, будь то районы, школы, парки, маршруты на работу или другие знакомые места.

Древняя история

Люди создавали и использовали карты на протяжении тысячелетий, чтобы найти дорогу и лучше понять свое окружение — по тем же причинам, по которым мы используем карты сегодня.

Создание карт предшествовало письменности и многим другим краеугольным камням человеческой культуры. Считается, что самая старая известная карта была нарисована на стенах пещеры Ласко на юге Франции около 16 500 лет назад; Считается, что коллекция доисторических картин изображает ночное небо.Более подробные карты нашего мира были сделаны во времена вавилонян 2600 лет назад, с изображением городов, рек и сторон света. Греческие и римские картографы, не имевшие возможности рассмотреть Землю сверху, создали невероятно точные карты древнего Средиземноморья с чертами, которые легко узнаваемы сегодня.

Как и многие другие аспекты искусства и науки, картографирование сделало большой шаг вперед в эпоху Возрождения и Эпохи географических открытий. Исследователи привезли подробную информацию о Новом Свете и других землях, которую европейские картографы превратили в удивительно подробные карты, которые теперь считаются произведениями искусства.Изобретение печатного станка и медного покрытия впервые позволило быстро воспроизводить и распространять карты.

Карты той эпохи повлияли даже на современный мир. Немецкие картографы Мартин Вальдземюллер и Матиас Рингманн решили назвать Новый Свет на дальнем берегу Атлантического океана в честь итальянского исследователя Америго Веспуччи на знаменитой карте 1507 года под названием Universalis Cosmographia, закрепив за собой титул Америки.

Именно в это время первые карты того, что сейчас известно как побережье Джорджии, были составлены картографами из разных стран, претендующих на территориальные права на этот район.Одним из самых активных первых картографов региона был немец по имени Уильям Герард де Брам, который иммигрировал в британскую колонию Джорджию в 1751 году. Его таланты военного инженера и геодезиста были немедленно признаны колониальным правительством, и он был назначен генеральным геодезистом. В 1752 году он объявил о планах опубликовать новую карту Джорджии и Южной Каролины в рекламном объявлении в South Carolina Gazette, в котором он предложил землевладельцам, «которые желают, чтобы их конкретные плантации были вставлены туда… прислать копии своих соответствующих плат.Законченная рукопись была отправлена ​​в Лондон, где она была выгравирована и напечатана в 1757 году. Полное название звучит как полный рот: «Карта Южной Каролины и части Джорджии». Содержащий все морское побережье; все острова, бухты, реки, ручьи, приходы, поселки, городки, дороги и мосты…»

«Карта имеет полные поля и, вероятно, является самой красивой вещью, которую я когда-либо видела», — говорит Лаура Варделл, у которой в настоящее время есть первое издание исторической карты, доступное для покупки в антикварных картах и ​​принтах Каролины на Черч-стрит в Чарльстоне, Южная Каролина. .«В то время он был красиво раскрашен вручную, и на нем изображены прибрежные районы от реки Кейп-Фир в Северной Каролине до реки Сент-Мэрис в Джорджии, а затем вглубь страны до индийских земель вверх по основным рекам, вплоть до поселений». Варделл говорит, что детали очень впечатляющие: показаны болота, болота, приливные каналы и реки. И на карте есть длинный указатель земельных владений, результат обращения картографа к местным владельцам плантаций. «Но мне больше всего на карте больше всего нравится картуш, — говорит Варделл.«Это большое и красиво выгравированное произведение, изображающее производство индиго в низинах».

Картографирование в эпоху цифровых технологий

Бумажные карты господствовали до конца 20-го века, когда электронное картографирование стало возможным благодаря использованию возможностей компьютеров и спутников. Появление спутниковой фотографии после Второй мировой войны совпало с началом цифровой эпохи, быстрым распространением компьютерных ноу-хау и технологий. В очередной раз картографы увидели возможность радикально изменить способ создания и использования карт.

Впервые разработанные в конце 1950-х и начале 1960-х годов, географические информационные системы (ГИС) — это общий термин для широкого спектра компьютерных систем, которые собирают, хранят, анализируют и отображают информацию о местах и ​​преобразовывают эти данные в электронные карты, которые могут быть отображается на экране или распечатывается. ГИС позволяет картографам накладывать или накладывать на базовую карту широкий спектр элементов, условий или переменных — погодные условия, миграции животных, результаты выборов и так далее.

Космическая гонка не только отправила астронавтов на Луну.Это также произвело революцию в картографии. Еще до первых полетов человека в космос автоматические камеры делали фотографии Земли с ракет и спутников, выведенных на орбиту. Картографам не потребовалось много времени, чтобы понять, что эти удивительные изображения нашей планеты из космоса можно использовать для создания более качественных карт.

Запущенная в 1972 году программа Landsat правительства США по сбору и распространению спутниковых изображений изменила то, как люди рассматривают и картографируют Землю. Последний спутник Landsat был запущен в космос в начале 2013 года, и программа будет продолжена в обозримом будущем.

Примерно в то же время, когда Landsat буквально взлетал, Министерство обороны США разрабатывало собственную космическую сеть — 24 спутника, выведенных на околоземную орбиту для облегчения спутниковой навигации военных. Первый из этих спутников, получивший название Глобальной системы позиционирования (GPS), был запущен в 1978 году. В 1980-х годах правительство США сделало GPS доступной для гражданских приложений, и на сегодняшний день родилось самое широкое использование картографии.

Для картографических компаний, таких как Rand McNally, которые работают уже более 150 лет, переход на цифровые формы был естественной эволюцией.Алексис Садоти, менеджер по связям со СМИ Rand McNally, говорит, что компания совершила прорыв более 20 лет назад. «Сегодня Rand McNally предлагает онлайн-карты, маршруты и различные электронные книги и приложения, которые можно загрузить, например, наше приложение Road Atlas. Компания также предлагает потребительские электронные устройства для навигации».

Тем не менее, печатные карты все еще имеют место в современном мире. «Наши опубликованные дорожные атласы и бумажные карты остаются популярными, потому что эти продукты по-прежнему часто используются для целей планирования поездок», — объясняет Садоти.«…Кроме того, в некоторых частях страны по-прежнему отсутствует сотовая связь для тех, кто использует картографию на своих мобильных телефонах или планшетах. Мы обнаружили, что люди используют комбинацию электронных и печатных материалов, каждый из которых имеет свои преимущества».

Отклонение от обычного курса

Карты не просто показывают Землю такой, какой мы ее знаем. Существует совершенно другой мир нетрадиционных карт, изображающих другие темы, как реальные, так и воображаемые.

Астрономические карты Луны, планет или ночного неба.Карты фэнтези отображают воображаемые места, такие как Оз, Средиземье или Неверленд, и часто сопровождают произведения художественной литературы. Графические карты показывают город, регион, страну или другое место с высоты птичьего полета. Эти карты были очень популярны в 19 веке, и иногда их рисовал художник, сидящий в корзине привязанного воздушного шара. Картограммы, также известные как «схематические карты», объединяют статистическую информацию с географическими координатами. Первоначально они были нарисованы вручную, часто опытными художниками.В настоящее время они, скорее всего, производятся ГИС, оснащенной программным обеспечением картограммы.

Как бы они ни создавались и какую бы форму ни принимали, карты являются неотъемлемой частью нашей повседневной жизни. Будь то мысленная картина местных улиц для повседневной навигации, GPS, который дает указания в новой среде, или тщательно иллюстрированная топография, которая оживляет воображаемую землю, карты обеспечивают руководство и формируют то, как мы воспринимаем мир.

ГЕОКЕШИНГ

Изобретенный в 2000 году, когда GPS был дополнительно «демилитаризован» для более точного использования в гражданских целях, геокэшинг на открытом воздухе представляет собой высокотехнологичную охоту за мусором, в которой участники используют GPS на своих мобильных телефонах или других электронных устройствах для поиска спрятанных контейнеров.

Часто размещаемые в водонепроницаемых пластиковых контейнерах или старых ящиках для боеприпасов, тайники хранят журналы регистрации, где искатель может ввести свое кодовое имя, а также дату и время обнаружения. В некоторых также есть маленькие игрушки, безделушки или другие предметы, которые можно оставить на память об охоте или продать другим геокэшерам.

В штате Джорджия очень активное сообщество геокэшеров и множество скрытых тайников, разбросанных между Аппалачскими горами и островами, в том числе на острове Св.Саймонс.

Парки штата Джорджия

предлагают ряд тематических программ геокэшинга, в том числе Parks GeoTour, который охватывает более 40 парков, и History Trail GeoTour, который охватывает 14 исторических мест. Некоторые из этих мест для кешинга находятся примерно в часе езды от Си-Айленда, в том числе историческое место плантации Хофвил-Бродфилд, историческое место Форт-Кинг-Джордж и государственный парк Крукед-Ривер.

Один из лучших способов начать карьеру геокешинга — это создать бесплатную учетную запись на сайте геокэшинга.ком. Старейший и крупнейший в мире веб-сайт, посвященный спорту, включает в себя учебные пособия о том, как начать работу, как скрыть тайник и координаты почти 3 миллионов тайников по всему миру.

©Firebrand Media. Посмотреть все статьи.

Направляющая сила
/article/A+Guiding+Force/2746427/395315/article.html

Меню

Список выпусков

Весна/Лето. 2022

Осень/Зима 2021

Sea Island Life Весна/Лето 2021

Осень Зима 2020-2021

Весна/Лето 2020

Осень.Зима 2019/20

Весна-лето, 2019

Осень/Зима 2018/19

Весна/Лето 2018

Осень/Зима 2017

Весна/Лето 2017

Sea Island Life осень/зима 2016/2017

Осень/Зима 2015/16

Весна/лето 2015 г.

Осень/Зима 2014/15

Весна/Лето 2014

Осень/Зима 2013/14

Весна/лето 2013 г.

Библиотека

Закон пространственно-временной эволюции и движущая сила моделей шахтерского города

Цао Ю, Бай Зи, Чжоу В, Чжан С (2016) Анализ характеристик и движущих сил расширения городских земель в типичном городе, работающем на угольных ресурсах в лёссовый участок.Наука об окружающей среде 75:75

Google ученый

Chen J, Chang K-T, Karacsonnyi D, Zhang X (2014) Сравнение расширения городских земель и его движущих факторов в Шэньчжэне и Дунгуане, Китай. Habitat Int 43:61–71

CAS Google ученый

Dai EF, Wu Z, Du XD (2018) Градиентный анализ разрастания городов и модели городского ландшафта в период с 1985 по 2000 год в дельте Жемчужной реки, Китай.Front Earth Sci 12: 791–807

Google ученый

Дэн З.И., Цао Дж.С., Ху Ю.Д. (2020) Пространственная и временная эволюция ландшафтного рисунка в центре города Цзиси, Китай. Eur J Remote Sens 10:1–10

Google ученый

Downie C (2015) Глобальное управление энергетикой: есть ли у стран БРИК энергия для проведения реформ? Международный отдел 91:799–812

Google ученый

Гао Ю., Шахаб С., Ахмадпур Н. (2020) Морфология городских деревень в Китае: пример деревни Даюань в Гуанчжоу.Урбан Стад 4:23

Google ученый

Джефф Б. (2019) Морфология и схема пешеходных и автомобильных уличных сетей. Электронный журнал SSRN 271-287

Хартманн Т., Джелинг М. (2019) От разнообразия к справедливости – раскрытие плюралистической рациональности в городском дизайне. Города 91:58–63

Google ученый

Хе С., Ли Дж., Чжоу Т., Ву Д. (2017) Уменьшение городов и экономика, основанная на ресурсах: реструктуризация экономики в шахтерских городах Китая.Города 60:75–83

Google ученый

Hong W, Yang C, Chen L, Zhang F, Shen S, Guo R (2017) Линия экологического контроля: десятилетие исследований и инновационный путь экологического управления земельными ресурсами для мегаполисов в Китае. J Environ Manag 191:116–125

Google ученый

Hu X, Zhou W, Qian Y, Yu W (2017) Расширение городов и изменение местного растительного покрова вносят значительный вклад в потепление в городах, но их относительная важность меняется со временем.Landsc Ecol 32:763–780

Google ученый

Jiao L, Liu J, Xu G, Dong T, Gu Y, Zhang B, Liu Y, Liu X (2018) Индекс расширения близости: усовершенствованный подход к характеристике эволюционного процесса расширения городов. Компьютерная среда Городская система 70:102–112

Google ученый

Li L, Sato Y, Zhu H (2003) Моделирование пространственного расширения городов на основе физического процесса.Городской план Landsc 64:67–76

Google ученый

Li H, Zhang PY, Cheng YQ (2009) Экономическая уязвимость шахтерского города — пример города Фусинь, провинция Ляонин, Китай. Chin Geogr Sci 19: 211–218

Google ученый

Li G, Sun S, Fang C (2018) Различные движущие силы роста городов в Китае: результаты пространственно-временного анализа. Городской план Landsc 174:63–77

Google ученый

Li Z, Jiang W, Wang W, Lei X, Deng Y (2019) Изучение пространственно-временных изменений и движения центра тяжести земель под застройку в городской агломерации Чанг-Чжу-Тан.J Geogr Sci 29: 1363–1380

Google ученый

Лян С. (2011) Исследование стратегии городского развития Китая, основанной на сохранении пахотных земель. J Urban Plan Dev 137:329–326

Google ученый

Liu C, Ma X (2011) Анализ движущих сил изменения землепользования в горнодобывающем районе Луань. T НЕЦВЕТНЫЙ МЕТАЛЛ SOC 21:s727–s732

Google ученый

Liu X, Meng X (2018) Оценка и эмпирическое исследование энергоэффективности 20 шахтерских городов в Восточном и Центральном Китае.Int J Min Sci Technol 28: 525–531

Google ученый

Liu X, Li X, Chen Y, Tan Z, Li S, Ai B (2010) Новый ландшафтный индекс для количественной оценки расширения городов с использованием многовременных данных дистанционного зондирования. Landsc Ecol 25:671–682

Google ученый

Liu X, Ma L, Li X, Ai B, Li S, He Z (2014) Моделирование роста городов путем интеграции индекса расширения ландшафта (LEI) и клеточных автоматов.Int J Geogr Inf Sci 28:148–163

CAS Google ученый

Liu Y, Song W, Deng X (2019) Понимание пространственно-временных изменений расширения городских земель в городах-оазисах путем интеграции показателей дистанционного зондирования и многомерных показателей на основе DPSIR. Ecol Indic 96:23–37

Google ученый

Лю Л., Лю З., Лю З., Сюй С., Ван Б. (2020a) Анализ пространственно-временных характеристик городской экспансии и сложного движущего механизма: на примере городской агломерации в дельте Жемчужной реки.Сложность 2020:1–12

CAS Google ученый

Лю Б., Ван Дж., Цзин З., Танг К. (2020b) Измерение способности ресурсообеспеченных городов к устойчивой трансформации на основе нечеткой функции принадлежности: тематическое исследование провинции Шаньси, Китай. Resour Policy 68:101739

Ma Y, Xu R (2009) Мониторинг дистанционного зондирования и анализ движущих сил расширения городов в городе Гуанчжоу, Китай. Среда обитания Int 34: 228–235

Google ученый

Менезеш Б.М., Рейс Э., Перейра С., Вале М.Дж., Рейс Р. (2017) Понимание движущих сил и последствий, связанных с землепользованием и изменениями растительного покрова в Португалии.Устойчивое развитие 9:351

Google ученый

Никсон Д.В., Ньюман Л. (2016) Эффективность и политика сохранения сельскохозяйственных угодий посредством регулирования землепользования: изменения в резерве сельскохозяйственных земель на юго-западе Британской Колумбии. Политика землепользования 59:227–240

Google ученый

Пэн Дж., Чжао М., Го С, Пан Ю, Лю Ю (2017) Пространственно-временная динамика и связанные с ней движущие силы городской экологической земли: тематическое исследование в городе Шэньчжэнь, Китай.Среда обитания Int 60:81–90

Google ученый

Пэн Б., Хуанг К., Элахи Э., Вэй Г. (2019) Уязвимость экологической среды и движущая сила городской агломерации на реке Янцзы. Устойчивое развитие 11:6623

Google ученый

Салем М., Цурусаки Н., Дивигальпития П. (2020) Обнаружение изменений в землепользовании/почвенном покрове и разрастание городов в пригородных районах Большого Каира после египетской революции 2011 года.J Land Use Sci 15:592–606

Google ученый

Шахаб С., Хартманн Т., Йонкман А. (2021) Стратегии муниципальной земельной политики: жилищное строительство в Германии, Бельгии и Нидерландах. Европейский план шпильки 29(6):1132–1150

Google ученый

Ши Г., Цзян Н., Ли Ю., Хе Б. (2018) Анализ динамического расширения городов на основе данных из нескольких источников с 1998 по 2013 год: тематическое исследование провинции Цзянсу.Устойчивое развитие 10

Song W, Chen B, Zhang Y (2013) Изменения в землепользовании и социально-экономические движущие силы сельских поселений в Китае с 1996 по 2005 год. Chin Geogr Sci 24:511–524

Google ученый

Су С., Ю Дж., Чжан Дж. (2010) Измерение устойчивости шахтерских городов Китая. Приложение Expert Syst 37:6028–6035

Google ученый

Торсон Дж. Т., Пинский М. Л., Уорд Э. Дж. (2016) Вывод на основе модели для оценки сдвигов занимаемой площади распространения видов и центра тяжести.Методы Ecol Evol 7:990–1002

Google ученый

Wang Z, Lu C (2018) Расширение городских земель и движущие факторы горных городов в Китае в 1990–2015 гг. J Geogr Sci 28: 1152–1166

Google ученый

Wang L, Jia Y, Li X, Gong P (2020a) Анализ движущих сил и воздействия на окружающую среду расширения городов путем картирования скорости и ускорения застройки в Китае в период с 1978 по 2017 год.Дистанционный датчик 12:3929

Google ученый

Wang H, Zhang B, Liu Y, Liu Y, Xu S, Zhao Y, Chen Y, Song H (2020b) Модели расширения городов и их движущие силы на основе модели центра тяжести-GTWR: тематическое исследование городской агломерации Пекин-Тяньцзинь-Хэбэй. J Geogr Sci 30: 297–318

Google ученый

Вэнь Б., Пань Ю., Чжан Ю., Лю Дж., Ся М. (2018) Вызывает ли истощение ресурсов изменения в землепользовании? Данные о влиянии истощения угольных ресурсов на изменения землепользования в угольной промышленности.Устойчивое развитие 10:2698

Google ученый

Wu W, Zhao S, Zhu C, Jiang J (2015) Сравнительное исследование роста городов в Пекине, Тяньцзине и Шицзячжуане за последние три десятилетия. Городской план Landsc 134:93–106

Google ученый

Wu Z, Lei S, He B, Bian Z, Wang Y, Lu Q, Peng S, Duo L (2019) Оценка экологического здоровья ландшафта: пример шахтерского города в полузасушливой степи.IJERPH 16

Ву Р, Ли З, Ван С (2020) Различные движущие силы расширения городских земель в Китае: результаты пространственно-временного анализа. Наука Всего Окружающая среда 142591:142591

Google ученый

Xiao F, Yuan S, Rencai D, Hongbing D, Gang W (2016) Анализ урбанизации, основанный на перемещении центра тяжести и характеристиках в бассейне реки Сунгари в Китае и в суббассейне ее южного истока в период с 1990 по 2016 гг. 2010.Chin Geogr Sci 26: 117–128

Google ученый

Xie H, He Y, Xie X (2017) Изучение факторов, влияющих на экологические изменения земель в китайском регионе Пекин-Тяньцзинь-Хэбэй, с использованием больших данных. J Clean Prod 142:677–687

Google ученый

Сюй Ф, Чи Г (2019) Пространственно-временные колебания интенсивности землепользования и его движущие силы в Китае, 2000–2010 гг. Рег Энвирон Чанг 19: 2583–2596

Google ученый

Ye Q (2004) Геопространственно-временной анализ изменений землепользования в дельте реки Хуанхэ за последние 40 лет.Sci China Ser D 47:1008

Google ученый

Ye X, Yu W, Lv L, Z S, Ni H (2021) Усовершенствованная модель рассуждений на основе прецедентов для моделирования роста городов. Sustainability 13(11)

Yu H, Zeng H, Jiang Z (2001) Исследование характеристик распределения элементов ландшафта вдоль уклона местности. Acta Geograph Sin 21:64–69

Google ученый

Ю Дж., Яо С., Чен Р., Чжу К., Ю Л. (2005) Количественная комплексная оценка устойчивого развития минеральных ресурсов шахтерского города: тематическое исследование Хуанши, Восточный Китай.Рес Политика 30:7–19

Google ученый

Ю С, Чжан З, Лю Ф, Ван С, Ху С (2021) Расширение городов в мегаполисе с 1970-х годов: тематическое исследование в Мумбаи. Геокарто Инт 36:603–621

Google ученый

Zhang X, Bai Z, Fan X, Lu Y, Cao Y, Zhao Z, Sun Q, Pan J (2016) Схема процесса расширения городов и реакция землепользования в городской горнодобывающей зоне с 1986 по 2013 год.J Urban Plann Dev 142:142

Google ученый

Чжан Т., Чен С., Ли Г. (2020) Изучение взаимосвязи между показателями городской формы и потерей биомассы растительности при расширении городов в Китае. Environ Plann B Urban Anal City Sci 47: 363–380

Google ученый

Чжоу Л., Чжан Д., Ван Дж., Хуанг З., Пан Д. (2013) Картирование оседания почвы, связанного с подземными угольными пожарами на угольном месторождении Вуда (Северный Китай), с использованием небольшого набора дифференциальных интерферограмм ALOS PALSAR.Дистанционный датчик 5:1152–1176

Google ученый

Zhou Y, Li X, Liu Y (2020) Изменения в землепользовании и движущие факторы в сельских районах Китая в период 1995–2015 гг. Политика землепользования 99:105048

Google ученый

Движущие силы перемен

Автор: Лэнгдон Моррис

Шесть основных сил движут переменами в современном мире. Для разработки успешной инновационной программы необходимо, чтобы ваша организация понимала и освоила их все.

Крайне важно обеспечить стратегическое руководство инновационным процессом, поэтому в этой главе мы рассмотрим шесть основных сил, которые движут изменениями, происходящими в большей части современного мира. Хотя это могут быть не самые насущные проблемы для вашей компании, есть вероятность, что их комбинация окажет огромное влияние на вашу ситуацию, на ваш стратегический выбор и, следовательно, на ваш подход к инновациям. Различные компании и бизнес-стартапы больше движутся к инновациям и усердно работают для достижения плодотворных результатов, например, бизнес-стартапы узнали Как использовать облачные технологии для снижения затрат и повышения эффективности бизнеса , что приведет к ускорению роста компании.

Движущая сила № 1: коммодитизация

В 1992 году Wal-Mart обошла Sears и стала розничным продавцом номер один в мире. Как Sears позволила этому случиться? Во-первых, Sears страдала от высокомерного предположения о своей неуязвимости, а затем ее руководители в корне неправильно поняли ключевую динамику конкуренции на рынке (которую я называю проблемой мышления) и позволили Wal-Mart превзойти их в инновациях в трех критических областях. параметры эффективности: стоимость товаров, стоимость распространения и ценообразование.По сути, Wal-Mart овладел одной из шести важнейших движущих сил современной экономики — коммерциализацией.

Коммодитизация, неумолимое давление, которое ведет к снижению цен, продолжает оставаться грозной конкурентной силой, которая проявляется в наше время во многих отношениях, от Wal-Mart-изации мировой цепочки розничных поставок и сопутствующего аутсорсинга производства до Азии, к потрясениям в розничном продовольственном бизнесе, к аутсорсингу компьютерных услуг в Индию, к резкому падению цен на вычислительную мощность, к дешевым авиабилетам, которыми мы сейчас наслаждаемся.

Как ваша организация будет развертывать свои инновационные возможности в ответ на коммерциализацию?

Как краудсорсинг поддерживает социальное предприятие

Открытые инновации могут быть организованы в более инклюзивный механизм грантов. В прошлом некоммерческие и другие организации финансировали социальные предприятия, запрашивая письменное предложение, но объединение наставничества и краудсорсинга создает новые возможности и решения для сообщества. Узнайте, как это сработало для Pact и Государственного департамента США, в тематическом исследовании AfrIdea.

Узнать больше

Движущая сила №2: цифровая революция

Цифровая революция в первую очередь ударила по производителям компьютеров, вынудив IBM провести реструктуризацию, которая стоила компании 200 000 рабочих мест. Мощь все более дешевых вычислений затем перешла и к другим компаниям, потому что они позволили небольшим компаниям использовать вычислительные ресурсы, которые раньше были только у крупных, и главный барьер для входа резко исчез. Компании во всем мире снижают свои операционные расходы, расширяют свои ИТ-возможности и совершенствуют собственные бизнес-модели, создавая более качественные продукты и услуги по более низким ценам.

Этот процесс оцифровки также ускорил тенденцию к крупномасштабной коммодитизации, поскольку товары, которые когда-то считались предметами роскоши, стали настолько дешевыми, что стали доступны по ценам массового рынка за счет использования оцифрованных систем проектирования, производства и распределения. Этот новый мир производства и дистрибуции, управляемый компьютерами, стал залогом успеха Tesco, Carrefour, Wal-Mart и Home Depot, поскольку они были одними из первых, кто понял, как использовать новые возможности компьютеров для управления чрезвычайно сложным глобальным миром. предприятие.

Цифровизация также влияет на все аспекты искусства, развлечений, бизнеса и общества и имеет решающее значение для того, как продукты разрабатываются, производятся и распространяются. Это важно для того, как потребители собирают и обмениваются информацией, как они развлекаются и как компании управляют своими финансами и операциями. Это даже основной ресурс для фермеров, которые вспахивают и удобряют свои поля в соответствии с тем, что они узнают со спутников, а также сообщает им, как, где и за сколько они могут продавать свою продукцию.Это верно как для кукурузного пояса Небраски, так и для сельской Индии, прибрежного Китая и центральной Бразилии. На самом деле нет ни одного аспекта общества, на который цифровизация существенно не повлияла бы. Как это влияет на вашу фирму?

Движущая сила № 3: социальная медийизация во всем обществе

Цифровые технологии становятся все более значимыми, поскольку они применяются во все большем количестве функций жизни, бизнеса и общества. Сегодняшний бизнес немыслим без Интернета и бесчисленных программных инструментов, которые мы используем для управления современным предприятием.И теперь сотни миллионов людей используют платформы социальных сетей, такие как Facebook, MySpace, Twitter и LinkedIn , чтобы общаться друг с другом, что представляет собой тенденцию с огромным импульсом и, возможно, огромной важности.

Как развитие социальных сетей повлияет на ваши рынки и вашу организацию?

Движущая сила № 4: глобализация

Глобализация втянула каждую нацию в единую экономическую систему, и через социальные сети многие из нас теперь также участвуют в опосредованной социальной системе.В результате стратегия каждой компании должна быть ориентирована на глобальный рынок, на котором все большее число людей участвует в социальных и деловых сообществах, выходящих за рамки национальных границ.

Сила и влияние глобализации означают, что для каждой компании важно понимать текущее и будущее влияние мировых тенденций на деятельность, разрабатывать стратегию глобализации для оптимизации возможностей обучения за счет выхода на различные рынки по всему миру и, возможно, также расширять охват новых клиентов.Поскольку сообщества клиентов также являются глобальными, ни одна крупная компания не может надеяться на успешную работу, не обращаясь к глобальным рынкам.

Движущая сила № 5: неспокойный мир

Я выбрал день наугад, 26 ноября 2010 года, и в этот день новости со всего мира включали в себя: бандитские разборки в Рио-де-Жанейро, наркоторговлю в Колумбии и Мексике, студенты, протестующие против сокращения образования в Италии, сокращение социальных услуг в Греции и Ирландия из-за кризиса государственного долга, а также политических или территориальных споров между Индией и Пакистаном, Северной и Южной Кореей, Израилем и палестинцами, а также Японией и Китаем.Это не полный список проблемных мест в мире, но этого достаточно, чтобы напомнить нам, насколько широко распространена турбулентность.

А затем, через несколько дней, WikiLeaks начал публиковать набор из 250 000 дипломатических телеграмм, действие, которое, по мнению некоторых, стало началом настоящей «кибервойны». А через несколько дней после этого правительство Украины объявило, что вскоре будет предлагать экскурсии на площадку Чернобыльского ядерного реактора.

Сколько из этих тенденций и проблем предоставляют возможности для инноваций? Почти все.Как ваша компания будет предвидеть турбулентность и как она будет реагировать?

Движущая сила № 6: ускорение (или бег быстрее, чтобы оставаться на одном месте)

Каждая из этих пяти сил товаризации, оцифровки, социальных сетей, глобализации и турбулентности является стратегически важным вопросом, который занимает центральное место во всем, что ваша организация должна понимать и планировать. Но они не происходят независимо друг от друга. На самом деле они взаимозависимы и питаются друг другом.По мере того, как их воздействия сходятся, результатом становится возможность радикального разрушительного ускорения и усиления их воздействия решающим и неизбежным образом.

Как я упоминал выше, эти шесть сил могут быть не единственными ключевыми движущими силами, с которыми должна бороться ваша организация, но они обязательно будут среди них. Разработка вашего стратегического ответа и использование силы инноваций для поддержки этого ответа является одновременно стратегической необходимостью и огромной возможностью, которой нельзя пренебрегать.

Лэнгдон Моррис

Об авторе

Лэнгдон Моррис — соучредитель InnovationLabs LLC, одной из ведущих мировых консалтинговых компаний в области инноваций. Лэнгдон также является редактором и автором Innovation Management , помощником редактора International Journal of Innovation Science , членом Научного комитета Business Digest , Париж, и редактором серии инноваций Рабочей группы по аэрокосмическим технологиям.